Ototomi

Lygodactylus picturatus türü ototomi ile kuyruğu kopmuş bir geko.

Ototomi (Yunanca αὐτο = kendi, τομία = kesme kelimelerinden) hayvanların bir veya daha fazla uzvunun kendi kendine düşüp ayrılmasıdır.[1] Genellikle, avcıdan kurtulmak için uygulanan bir özkorunma mekanizmasıdır. Kaybedilen uzuv sonradan yenilenebilmektedir.

Omurgalılar

Sürüngenler

Kertenkele kuyruğunun ototomisi.
Kopan semender kuyrukları hareket etmeye devam eder.

Bazı gekolar[2][3], skinkler[4][5][6], kertenkeleler[7][8][9], semenderler[10][11][12] ve tuatara[13] kuyruklarından yakalandıkları takdirde, kuyruklarının bir kısmını feda ederek, kaçabilirler. Ayrılan kuyruk, hareket etmeye devam eder ve avcının dikkatini çekerek hayvanın kaçmasına olanak verir. Birkaç haftada kuyruk kısmen yenilenebilir. Yeni oluşan kuyruk bölümü kemikten değil kıkırdaktan oluşur ve bu kısmın deri rengi ve deseni daha farklı olur. Kuyruğu düşürme yetisi için kullanılan teknik terim kuyruk ototomisidir. Kertenkelelerin çoğunda kuyruk ototomisi yalnızca kuyruk çok büyük bir güçle tutulduğunda olur ancak bazı geko türlerinde örneğin karıncalar tarafından saldırıya uğradığında stres düzeyinin artmasıyla gerçek istemli ototomi görülür.[14] Kuyruklarını gereksinimleri için ana depolama yeri olarak kullanan bazı kertenkeleler ise tehlike geçtikten sonra kopan kuyruklarını bularak kaybettikleri besin rezervlerini tekrar kazanmak için yerler.[15] Bunun tersine bazı türlerin rakiplerine saldırarak kuyruklarını yakaladıkları ve rakipleri kaçtıktan sonra da kopan kuyruklarını yedikleri de görülür.[16]

Kertenkelelerde kuyruk ototomisi iki şekilde görülür. Omurlararası ototomi adı verilen birinci şekilde kuyruk omurlar arasından koparak ayrılır. Omuriçi ototomi adı verilen ikinci şekilde kuyruk omurlarının orta kısmında buluan zayıf bölgelerde kırılma oluşur. Bu ikinci şekil ototomide kertenkele kuyruk kaslarını kasarak omurun zayıf yerinden kırılmasını sağlar.[17] Kuyrukta bulunan büzgen kaslar kuyruk atardamarının çevresinde kasılarak kanamayı azaltırlar.

Memeliler

En azından Afrika'da yaşayan iki dikenli fare türü, Acomys kempi ve Acomys percivali bir avcı tarafından yakalandıklarında ototomik olarak derilerini dökebilme yetisine sahiptir.[18] Ototomik olarak dökülmüş ya da başka şekilde zarar görmüş olan deri dokusunu geride iz kalmayacak şekilde kıl kökleri, deri, ter bezleri, kürk ve kıkırdak olmak üzere tamamen yenileyebilirler. Bunu sağlayan yenileneme genlerinin insanlarda da çalışabileceğine inanılmaktadır.[19]

Omurgasızlar

Omurgasızların 200'den fazla türü korunma mekanizması olarak ototomi kullanabilme yetisine sahiptir.[20][21] Bunların arasında aşağıdaki hayvanlar sayılabilir:

Yumuşakçalar:

Eklem bacaklılar:

Bu hayvanlar gerek duyduklarında yaşamda kalmak için uzuvlarından kurtulabilmektedirler. Ototomi kimyasal, termik ya da elektrisiel bir stimülasyon sonucu oluiabilse de en sıklıkla karşılaşılan durumu bir avcı tarafından yakalandıklarında oluşan mekanik stimülasyondur. Ototomi hem kaçma şansını artırmaya yaradığı gibi sokulduktan sonra kimyasal toksinin hayvanın gövdesinde dağılmasını engellemek için kullanılabilmektedir.

Yumuşakçalar

Bazı ahtapot türleri ototomi mekanizmasını hem savunma hem de üreme için kullanırlar. Erkek ahtapotun üreme üzerine özelleşmiş kolu olan hektokotil kol çiftleşme sırasında erkeğin gövdesinden ayrılarak dişi ahtapotun manto boşluğunda kalır.

Prophysaon cinsinde sınıflandırılan kara sümüklüböcek türleri kuyruklarının bir kısmından ototomi ile ayrılabilirler.[22] Sürekli bir mekanik tahriş sonucu Oxynoe panamensis türü deniz salyangozunun ototomi ile kuyruğundan kurtulduğu bilinmektedir.[23]

Eviserasyon, yani deniz hıyarlarının stres altında iç orgnalarından kurtulmaları da bir çeşit ototomidir.[27]

Bazı deniz salyangozları da ototomi davranışı sergiler. Hem Discodoris lilacina hem de Berthella martensi ellendiklerinde tüm mantolarından ayrılırlar ve bu nedenle Discodoris lilacina aynı zamanda Discodoris fragilis olarak da adlandırılır (Latince fragilis nazik demektir.). Phyllodesmium üyeleri ucunda yapışkan bir madde üreten ceratalarından çok sayıda dökebilirler.[28]

Kabuklular

Menippe mercenaria türü kaya yengeçleri özellikle Florida'da kendi kendini yenileyen besin kaynağı olarak kullanılmaktadır. Canlı hayvan, bir ya da iki kolunun koparılmasından sonra yaşam alanına salınır ve bir süre sonra kaybettiği uzuvlarını yeniler.[29] Ancak deneysel koşullar altında ama ticari olarak kullanılan yöntemler ile iki koluda koparılan yengeçlerin %47'sinin ve tek kolu koparılan yengeçlerin %28'inin öldüğü gözlemlenmiştir; yengeçlerin %76'sı kolları koparıldıktan sonra 24 saat içinde ölmüştür.[30] Yenilenmiş yengeç kollarının tekrar toplanma oranı oldukça düşüktür; bir araştırmaya göre bu oran %10'dan az iken[30] daha yakınlarda yapılan bir araştırmaya göre ise %13'tür.[31]

Bazı yengeç ve ıstakoz çiftliklerinde hasat sonrası kol ototomisi sorun çıkarabilir ve sıklıkla kabukluluların ayırma sırasında kuru tuz ile temasları sırasında tatlısu ya da aşırı tuzlu su ile temasları neticesinde ortaya çıkar.[32] kabuklularda görülen ototomi refleksi kabukluların gerçekten acı duyup duymadıkları konusunda tartışmaları başlatmıştır.[33]

Örümcekler

İki ayağı eksik balıkçı örümcek.

Doğal koşullar altında, yaban arısı ya da arıların bacaklarını sokması durumunda Argiope cinsi örümcekler ototomi yoluna başvururlar. Deneysel koşullar altında bacaklarından birine yabanarısı ya da arı zehri enjekte edilen örümcekler bu bacaklarından kurtulmuştur. Ancak bacaklarına tuzlu su zerkedildiğinde bacaklarından ayrılmamışlardır dolayısıyla yalnızca fiziksel enejksiyon ya da sıvı zerkinin ototomiyi başlatmadığı görülmüştür. Ayrıca serotonin, histamin, fosfolipaz A2 ve melittin gibi insanlarda ağrıya neden olan zehir bileşikleri enjekte edildiğinde ototomiye başvurdukları ancak insanlarda ağrıya neden olmayan zehir bileşikleri enjekte edildiğinde ise ototomiye başvurmadıkları gözlemlenmiştir.[34]

Arılar

Bazen bal arıları insanları soktuğunda iğneleri derinin içine gömülü olarak kalır. Arı kendini kurtarmaya çalıştığında iğnesi ile birlikte sinir gangliyonu, çeşitli kaslar, zehir kesesi ve sindirim sistemini ucu ile karın bölgesinin alt kısmı iğne ile birlikte kalır.[35][36] Bunun sonucunda bal arısı ölür.[37] İşçi bal arısının yalnızca bir kere sokabileceğine dair yaygın bir inanış olsa da bu kısmen yanlış bir inanıştır. Çünkü ancak sokulan kurbanın derisi bir memelinin ki gibi kalın ise arının iğnesi deride takılı kalır ve karnının alt kısmını kopararak arının ölümüne sebep olur.[38] Kraliçe arının iğnesinde kancalar yoktur ve dolayısıyla da ototomize olmaz.[39] Tüm gerçek bal arısı türlerinin iğne anatomisi bu şekildedir. Vespula ve Dolichovespula cinsi yaban arıları ile Brachygastra mellifica türü yaban arısı gibi diğer sokan böceklerde iğneler kanacalı olasa bile iğne organı bu şekilde değildir. İğne ototomisini savunma mekanizması olarak kullanan iki yaban arısı türü Polybia rejecta ve Synoeca surinama'dır.[40]

Erkek bal arılarının üreme organlarının endophallus ve cornua bölümleri de çiftleşme sonrasında ototomize olur.[41] Erkek arılar çiftleştikten dakikalar sonra ölürler.

Ayrıca bakınız

Notlar

  1. ↑ Karol, Sevinç (1963). Zooloji Terimleri Sözlüğü. Ankara: Türk Dil Kurumu Yayınları.
  2. ↑ Congdon, J.D.; Vitt, L.J.; King, W.W. (1974). "Geckos: adaptive significance and energetics of tail autotomy". Science 184: 1379–1380. DOI:10.1126/science.184.4144.1379.
  3. ↑ Kelehear, C.; Webb, J.K. (2006). "Effects of tail autotomy on anti-predator behavior and locomotor performance in a nocturnal gecko". Copeia 2006: 803–809. DOI:10.1643/0045-8511(2006)6[803:eotaoa]2.0.co;2.
  4. ↑ Wilson, R.S.; Booth, D.Y. (1998). "Effect of tail loss on reproductive output and its ecological significance in the skink Eulamprus quoyii". Journal of Herpetology 32: 128–131. DOI:10.2307/1565493.
  5. ↑ Chapple, D.G.; McCoull, C.J.; Swain, R. (2002). "Changes in reproductive investment following caudal autotomy in viviparous skinks (Niveoscincus metallicus): lipid depletion or energetic diversion?". Journal of Herpetology 36: 480–486. DOI:10.2307/1566193.
  6. ↑ "Energetic and locomotor costs of tail loss in the Chinese Skink, Eumeces chinensis". Comparative Biochemistry and Physiology 143A: 508–513. 2006.
  7. ↑ Bellairs, A.D., and Bryant, S.V., (1985). Autotomy and regeneration in reptiles. In: Biology of the Reptilia. Vol. 15. C. Gans and F. Billet (eds.). John Wiley and Sons, New York. pp. 301–410
  8. ↑ Cooper, W.E. (2003). "Shifted balance of risk and cost after autotomy affects use of cover, escape, activity, and foraging in the Keeled Earless Lizard (Holbrookia propinqua)". Behavioral Ecology and Sociobiology 54: 179–187. DOI:10.1007/s00265-003-0619-y. JSTOR 25063251.
  9. ↑ Dial, B.E.; Fitzpatrick, L.C. (1981). "The energetic costs of tail autotomy to reproduction in the lizard Coleonyx brevis (Sauria: Gekkonidae)". Oecologia 51: 310–317. DOI:10.1007/bf00540899.
  10. ↑ Maiorana, V.C. (1977). "Tail autotomy, functional conflicts and their resolution by a salamander". Nature 265: 533–535. DOI:10.1038/265533a0.
  11. ↑ Ducey, P.K.; Brodie, E.D.; Baness, E.A. (1993). "Salamander tail autotomy and snake predation: role of antipredator behavior and toxicity for three neotropical Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae)". Biotropica 25: 344–349. DOI:10.2307/2388793.
  12. ↑ Marvin, A.G. (2010). "Effect of caudal autotomy on aquatic and terrestrial locomotor performance in two Desmognathine salamander species" (PDF). Copeia 3: 468–474. DOI:10.1643/cp-09-188. 2013-12-02 tarihinde kaynağından arşivlendi. https://web.archive.org/web/20131202222203/http://www.cnah.org/pdf_files/1881.pdf.
  13. ↑ Cree, A. (2002). Tuatara. In: Halliday, Tim and Adler, Kraig (eds.), The New Encyclopedia Of Reptiles and Amphibians. Oxford University Press, Oxford, pp. 210–211. ISBN 0-19-852507-9
  14. ↑ Rose, Walter; The Reptiles and Amphibians of Southern Africa; Pub: Maskew Miller, 1950
  15. ↑ Clark, DR (1971). "Strategy of Tail-Autotomy in Ground Skink, Lygosoma laterale". Journal of Experimental Zoology 176: 295–302. DOI:10.1002/jez.1401760305.
  16. ↑ Durrell, Gerald. My Family and Other Animals. Penguin Books 1987. ISBN 978-0140103113
  17. ↑ Bateman, P.W.; Fleming, P.A. (2009). "To cut a long tail short: a review of lizard caudal autotomy studies carried out over the last 20 years". Journal of Zoology 277: 1–14. DOI:10.1111/j.1469-7998.2008.00484.x. http://ftp.eebweb.arizona.edu/courses/Ecol483_583/Bateman%20and%20Fleming%202009.pdf.
  18. ↑ Seifert, A. W.; Kiama, S. G.; Seifert, M. G.; Goheen, J. R.; Palmer, T. M.; Maden, M. (2012). "Skin shedding and tissue regeneration in African spiny mice (Acomys)". Nature 489 (7417): 561–565. DOI:10.1038/nature11499. PMC 3480082. PMID 23018966. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3480082.
  19. ↑ Cormier, Zoe (2012-09-26). "African spiny mice can regrow lost skin". Nature. http://www.nature.com/news/african-spiny-mice-can-regrow-lost-skin-1.11488#/ref-link-1. Erişim tarihi: 2012-09-27.
  20. ↑ Bely, A.E.; Nyberg, K.G. (2009). "Evolution of animal regeneration: re-emergence of a field". Trends in Ecology & Evolution 25: 161–170. DOI:10.1016/j.tree.2009.08.005.
  21. 1 2 3 Fleming, P.A.; Muller, D.; Bateman, P.W. (2007). "Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates". Biological Reviews 82 (3): 481–510. DOI:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x. PMID 17624964.
  22. 1 2 McDonnel, R.J., Paine, T.D. and Gormally, M.J., (2009). Slugs: A Guide to the Invasive and Native Fauna of California. 21 pp., ISBN 978-1-60107-564-2, page 9.
  23. 1 2 Lewin, R. A. (1970). "Toxin secretion and tail autotomy by irritated Oxynoe panamensis (Opisthobranchiata: Sacoglossa)"." (PDF). Pacific Science 24 (356–358). https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/10125/4096/1/v24n3-356-358.pdf.
  24. ↑ Wilson, A.D.M.; Whattam, E.M.; Bennett, R. (2010). "Behavioral correlations across activity, mating, exploration, aggression, and antipredator contexts in the European housecricket, Acheta domesticus". Behavioral Ecology and Sociobiology 64: 703–715. DOI:10.1007/s00265-009-0888-1.
  25. ↑ Stankowich, T (2009). "When predators become prey: flight decisions in jumping spiders". Behavioural Ecology 20: 318–327. DOI:10.1093/beheco/arp004.
  26. ↑ Booksmythe, I.; Milner, R.N.C.; Jennions, M.D. (2010). "How do weaponless male fiddler crabs avoid aggression?". Behavioral Ecology and Sociobiology 64: 485–491. DOI:10.1007/s00265-009-0864-9.
  27. ↑ Patrick Flammang; Jerome Ribesse; Michel Jangoux (2002-12-01). "Biomechanics of adhesion in sea cucumber cuvierian tubules (Echinodermata, Holothuroidea)". Integrative and Comparative Biology 42: 1107–15. DOI:10.1093/icb/42.6.1107. PMID 21680394. http://findarticles.com/p/articles/mi_qa4054/is_200212/ai_n9160035/pg_1. Erişim tarihi: 2008-12-22.
  28. ↑ Rudman, W.B. (14 Ekim 1998). "Autotomy". The Sea Slug Forum. 2010-06-15 tarihinde kaynağından arşivlendi. https://web.archive.org/web/20100615000625/http://seaslugforum.net/factsheet.cfm?base=defauto.
  29. ↑ Gulf and Florida Stone Crabs
  30. 1 2 Gary E. Davis; Douglas S. Baughman; James D. Chapman; Donald MacArthur; Alan C. Pierce (1978). Mortality associated with declawing stone crabs, Menippe mercenaria. US National Park Service. Report T-522. http://ufdcimages.uflib.ufl.edu/FI/44/44/00/02/00001/FI44440002.pdf.
  31. ↑ "The 2006 Stock Assessment Update for the Stone Crab, Menippe spp., Fishery in Florida". Florida Fish and Wildlife Conservation Commission. http://myfwc.com/research/saltwater/stock-assessments/invertebrate/2006-stone-crab/. Erişim tarihi: 23 Eylül 2012.
  32. ↑ Davidson, G.W. and Hosking, W.W. (2004) Development of a Method for Alleviating Leg Loss During Post-harvest Handling of Rock Lobsters. 104 pp.
  33. ↑ Rose, JD; Arlinghaus, R; Cooke, SJ; Diggles, BK; Sawynok, W; Stevens, ED; Wynne, CDL (2012). "Can fish really feel pain?". Fish and Fisheries 15: 97–133. DOI:10.1111/faf.12010.
  34. ↑ Eisner, T.; Camazine, S. (1983). "Spider leg autotomy induced by prey venom injection: an adaptive response to 'pain'?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 80: 3382–3385. DOI:10.1073/pnas.80.11.3382.
  35. ↑ Snodgrass, R.E. (1956). The Anatomy of the Honey Bee. Ithaca, New York: Cornell University Press.
  36. ↑ Visscher, P.K. Vetter, R.S. and Camazine, S.. "Removing bee stings". http://www.beekeeping.com/articles/us/bee_stings.htm. Erişim tarihi: 23 Nisan 2013.
  37. ↑ "Why do honeybees die after they sting you?". http://earthsky.org/earth/why-do-bees-die-after-they-sting-you. Erişim tarihi: 23 Nisan 2013.
  38. ↑ How Bees Work – howstuffworks.com. Erişim tarihi: 23 Nisan 2013.
  39. ↑ Steinau, R. (2011). "Bee stings". http://www.asktheexterminator.com/bees/Bee_Stings.shtml. Erişim tarihi: 23 Nisan 2013.
  40. ↑ Hermann, Henry (1971). "Sting Autotomy, a defensive mechanism in certain social Hymenoptera". Insectes Sociaux 18: 111–120. DOI:10.1007/bf02223116.
  41. ↑ Collins, A.M.; Caperna, T.J.; Williams, V.; Garrett, W.M.; Evans, J.D. (2006). "Proteomic analyses of male contributions to honey bee sperm storage and mating". Insect Molecular Biology 15 (5): 541–549. DOI:10.1111/j.1365-2583.2006.00674.x.

İleri okuma

This article is issued from Vikipedi - version of the 11/4/2016. The text is available under the Creative Commons Attribution/Share Alike but additional terms may apply for the media files.