Koala

Vikipedi:Taksokutu
Koala
Korunma durumu: Asgari endişe (LC)

Bilimsel sınıflandırma
Alem: Animalia (Hayvanlar)
Şube: Chordata (Kordalılar)
Sınıf: Mammalia (Memeliler)
İnfra sınıf: Marsupialia
Takım: Diprotodontia
Alt takım: Vombatiformes
Familya: Phascolarctidae
Cins: Phascolarctos
Tür: P. cinereus
Binominal adı
Phascolarctos cinereus
Goldfuss, 1817

Koala dağılımı (kırmızı – doğal, pembe – yerleştirilmiş)
Sinonimler

  • Lipurus cinereus Goldfuss, 1817
  • Marodactylus cinereus Goldfuss, 1820
  • Phascolarctos fuscus Desmarest, 1820
  • Phascolarctos flindersii Lesson, 1827
  • Phascolarctos koala J.E. Gray, 1827
  • Koala subiens Burnett, 1830

Dış bağlantılar
Wikimedia Commons'ta Koala ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur.
Wikispecies'te Koala ile ilgili detaylı taksonomi bilgileri bulunur.

Koala (Phascolarctos cinereus), Avustralya'ya özgü otçul ve ağaçta yaşayan bir keseli memeli hayvan türüdür. Phascolarctidae familyasının yaşayan tek temsilcisidir ve en yakın akrabaları vombatlardır.[1] Koala, Avustralya'nın doğu ve güney kıyıları boyunca Queensland, Yeni Güney Galler, Victoria ve Güney Avustralya'da bulunur. Kalın ve kuyruksuz gövdesi, yuvarlak ve tüylü kulakları ile büyük ve kaşık şeklinde burnu ile kolayca tanınır. Koalanın vücut uzunluğu 60 ila 85 cm. ve ağırlığı da 4 ila 15 kg. arasında değişir. Kürkü, gümüşî gri ile çikolata rengi arasında farklı renklerdedir. Kuzey popülasyonlarındaki bireyler genellikle güneyde yaşayanlardan daha küçük ve daha açık renklidir. Bu iki popülasyonun alt türler olması muhtemeldir ancak bu konu tartışmalıdır.

Koalalar genel olarak okaliptüs ağaçlarından oluşan alanlarda yaşar ve gıdalarının büyük bölümünü bu cins ağaçların yaprakları oluşturur. Bu yaprakların besin değeri ve kalori içeriği sınırlı olduğu için koalalar genellikle hareketsiz bir yaşam sürer ve günde 20 saat kadar uyurlar. Asosyaldirler, anne koalalar yalnızca bakıma ihtiyaç duyduğu sürece yavruları ile ilgilenirler. Erişkin erkekler rakiplerinin gözünü korkutmak ya da çiftleşmek amacıyla dişilerin dikkatini çekmek için yüksek sesli böğürtülerle iletişim kurarlar. Erkekler göğüslerinde yer alan koku bezlerinden salgıladıkları kokular ile bölgelerini belirlerler. Keseli hayvanlardan oldukları için koala yavruları gelişimini tamamlamamış olarak doğduktan sonra sürünerek annelerinin keselerine girer ve yaşamlarının ilk altı ila yedi ayını burada geçirirler. Yavrular bir yıl içinde sütten kesilir. Koalaların çok az doğal düşmanı ve etkilendiği parazit bulunur ancak Chlamydiaceae bakterisi ile koala retrovirüsü gibi bazı patojenler ile orman yangınları ve kuraklıklardan etkilenirler.

Koalalar binlerce yıldır Avustralya Aborjinleri tarafından avlanmış, mitolojilerinde ve mağara sanatlarında tasvir edilmişlerdir. Avrupalılar ile koalaların karşılaşmalarının ilk kaydı 1798 yılına aittir ve hayvanın bir resmi 1810 yılında doğabilimci George Perry tarafından yayımlanmıştır. Botanikçi Robert Brown türün ilk detaylı bilimsel tanımlamasını 1814 yılında yapmıştır ancak bu çalışma 180 yıl boyunca yayımlanmamıştır. John Gould koalayı hem tanımlamış hem de resmini çizerek Britanya'da tanınmasını sağlamıştır. Hayvanın çok tipik bir görünüşü olması nedeniyle koala dünya çapında Avustralya'nın ulusal sembollerinden biri olarak kabul edilmektedir. Koalalar Dünya Doğa ve Doğal Kaynakları Koruma Birliği tarafından asgari endişe altındaki türler arasında listelenmiştir. Avustralya Hükümeti Queensland ve Yeni Güney Galler'de bulunan popülasyonları hassas türler arasında sıralamaktadır. Koalalar 20. yüzyılda kürkleri için yaygın olarak avlanmışlardır. Queensland'da yaygın olarak itlaf edilmelerinin üzerine kamuoyunda oluşan tepkiler ile bu türün korunması için eylem grupları ortaya çıkmıştır. Hayvan barınakları kurulmuş, yaşam alanları parçalanmış ve azalmış olan koalalar yeni bölgelere nakledilmiştir. En önemli tehditler yaşam alanı yokolması ve kentleşmedir.

Adlandırma

Koala sözcüğünün kökeni Dharug dilinde bulunan gula sözcüğüdür ve "içmemek" anlamına gelir. Avustralya Aborjin dillerinde kullanılan diğer isimler ise şöyledir: cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, banjorah, ve burrenbong; bu isimlerin çoğu da "içmemek" anlamındadır.[2] Bilimsel adının cins adı Phascolarctos, Antik Yunanca "cep" anlamına gelen phaskolos ile "ayı" anlamına gelen arktos sözcüklerinden türetilmiştir. Epitet adı olan cinereus ise Latince "kül renginde" demektir.[3]

Taksonomisi ve evrimi



Peramelidae

Dasyuridae

Dromiciops



Diprotodontia



Petauroidea

Phalangeroidea

H. moschatus

Potoroinae

Macropodinae





Vombatiformes

P. cinereus

T. carnifex

Ngapakaldia

Diprotodontidae

D. optatum

Z. trilobus

N. lavarackorum

M. williamsi

I. illumidens

Vombatidae











Koalanın cins adı Phascolarctos 1816 yılında Fransız hayvanbilimci Henri Marie Ducrotay de Blainville[4] tarafından verilmiştir ancak tür adı için daha detaylı çalışma yapılana kadar herhangi bir isim önerilmemiştir. Alman hayvanbilimci Georg August Goldfuss 1819 yılında ikili adlandırma olarak Lipurus cinereus adını önermiştir. Ancak Phascolarctos adı daha önce yayımlandığı için Uluslararası Zoolojik Adlandırma Kodu'nun öncelik kuralına göre cinsin resmî adı olarak kullanılmaktadır.[5] Fransız doğabilimci Anselme Gaëtan Desmarest, kahverengi renkli koalaların gri renkli olanlardan farklı bir tür olduğunu belirterek 1820 yılında Phascolartos fuscus adını önermiştir. Avrupalı biliminsanları tarafından önerilen diğer adlar arasında 1820 yılında Goldfuss'un Marodactylus cinereus, 1827 yılında René Primevère Lesson'un P. flindersii ve yine 1827 yılında John Edward Gray'in P. koala adları sayılabilir.[6]

Koala vombatlar (Vombatidae familyası) ve soyu tükenmiş keseli tapirler, keseli aslanlar ile dev vombatlar familyaları ile birlikte İki ön dişliler (Diprotodontia) takımında Vombatiformes alt takımında sınıflandırılmıştır.[7] Vombatiformes alt takımı, içinde kangurular ve wallabyleri bulunduran Macropodiformes alt takımı ve possumlardan oluşan Phalangeriformes alt takımının oluşturduğu klâd ile kardeş gruptur.[8] Vombatiformes'ların ataları muhtemelen ağaçlarda yaşamaktaydı[9] ve koalaların soyu ilk olarak Eosen'de yaklaşık 40 milyon yıl önce ayrılmıştır.[10]

Koala, bir zamanlar çeşitli cinsler ve türler barındıran Phascolarctidae familyasının günümüzde yaşayan tek türüdür. Oligosen ve Miyosen devirlerinde koalalar yağmur ormanlarında yaşamaktaydı ve daha çeşitli besinlerle beslenmekteydiler.[11] Nimiokoala greystanesi gibi bazı türler ile Perikoala cinsinin bazı türleri günümüz koalası ile aynı boyutlarda iken Litokoala cinsinde yer alan türlerin boyutları günümüz koalasının yarısı ile üçte ikisi kadardı.[12] Tarih öncesi çağda yaşayan koala türlerinin günümüz koalaları gibi iyi gelişmiş kulak yapılarına sahip olmaları, uzun mesafe seslenmenin evrimlerinin erken zamanlarında ortaya çıktığına işaret eder.[11] Miyosen devrinde Avustralya kıtasında giderek kurak bir iklimin ortaya çıkmasıyla yağmur ormanları yok olmuş ve yerine Eucalyptus ağaçlarından oluşan bitki örtüsü yayılmıştır. Phascolarctos cinsi Litokoala cinsinden Miyosenin sonlarına doğru ayrılmış[11][13] ve yalnızca okaliptüs yaprakları ile beslenmesine olanak sağlayacak çeşitli adaptasyonlar geçirmiştir: Damak kafatasında öne doğru kaymış, azı ve ön azı dişleri daha büyümüş, pterygoid fossa küçülmüş[11] ve azı dişleri ile kesici dişler arasındaki boşluk artmıştır.[14]

Pliyosen ve Buzul Çağlarında, Avustralya hem iklim hem de bitki örtüsü değişikliği geçirdiğinde koala türlerinin de boyutları büyümüştür.[12] Phascolarctos cinereus dev koalanın (P. stirtoni) cüce formu olarak ortaya çıkmış olabilir. Büyük memelilerin boyutlarının küçülmesi Buzul Çağı'nın sonlarında dünya üzerinde genel olarak görülen bir fenomendir ve geleneksel olarak Macropus agilis gibi Avustralya'ya özgü çeşitli memelilerin bu cüceleşme sonucu ortaya çıktığına inanılmaktadır. 2008 yılında yapılan bir araştırmada bu varsayım sorgulanır ve P. cinereus ile P. stirtoni türlerinin Buzul Çağı'nın ortalarında ve sonlarında simpatrik olduğu belirtilir ki bu durumun Pliyosen'de başladığı bile düşünülmektedir.[15] Günümüz koalasının fosil kalıntıları en azından Buzul Çağı'nın ortalarına kadar gitmektedir.[16]

Genetik ve varyasyonlar

Dişi koala
Erkek koala

Geleneksel olarak üç farklı alt tür tanınmaktadır: Queensland koalası (P. cinereus adustus, Thomas 1923), Yeni Güney Galler koalası (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) ve Victoria koalası (P. c. victor, Troughton 1835). Bu formlar kürk rengi ve kalınlıkları, gövde boyutları ve kafatası şekilleri ile ayırt edilirler. Queensland koalası kısa, gümüşî kürkü ve küçük kafatasıyla içlerinde en küçük yapılı olanıdır. Victoria koalası karışık kahverengi kürkü ve geniş kafatasıyla en büyükleridir.[17][18] Bu varyasyonların yaşadığı yerlerin sınırları Avustralya'daki eyalet sınırları ile belirlenmiştir ancak alt tür olarak tanınmaları tartışmalı bir konudur. 1999 yılında yapılmış bir genetik araştırma sonucunda üç varyasyonun kendi aralarında sınırlı gen akışı olan farklılaşmış popülasyonları gösterdiği ve bu üç alt türün tek bir evrimsel açıdan önemli birimi temsil ettiği önerilmiştir.[18] Başka çalışmalar koala popülasyonlarında inbred düzeyinin yüksek ve genetik varyasyonun düşük olduğunu göstermektedir.[19][20] Bu kadar düşük bir genetik çeşitlilik Buzul Çağı'ndan beri koala popülasyonlarının bir karakteristiği olmuş olabilir.[21] Akarsular ve yolların gen akışını sınırlandırdığı ve güneydoğu Queensland popülasyonunun genetik çeşitliliğine yol açtığı gösterilmiştir.[22] Nisan 2013'te Queensland University of Technology'de yapılan çalışmalar sonucunda koala genomunun tam dizilemesinin yapıldığı duyurulmuştur.[23]

Fiziksel nitelikleri

Kaşınan ve temizlenen koalalar.

Koala büyük kafalı, körelmiş kuyruğu olan ya da kuyruksuz, tıknaz bir hayvandır.[24][25] Boyu 60 ila 85 cm., ağırlığı da 4 ila 15 kg. arasında değişir[25] ve bu boyutlar ile ağaçlarda yaşayan en büyük keseli memeli türüdür.[26] Göz renkleri kahverengidir. Fakat 2009 yılında dünyanın ilk mavi gözlü koalası dünyaya gelmiştir. Victoria koalalarının ağırlığı Queensland koalalarının ağırlığının iki katıdır.[17] Eşeysel dimorfik olan türün erkekleri dişilerine göre %50 daha büyüktür. Ayrıca erkeklerin burunları dişilere göre daha kıvrıktır[26] ve göğüslerinde kılsız bölgeler şeklinde görülen koku bezleri bulunur.[27] Keseli memelilerin çoğunda olduğu gibi erkek koalanın penisi de çatallıdır ve dişi koalalarda buna karşılık iki vajina ile iki ayrı rahim bulunur.[24] Erkeğin prepüsünde doğal olarak bulunan bakteriler döllenmede önemli bir rol oynar.[28] Dişinin kese ağzı yavruların keseden düşmesini engelleyen bir sfinkter kas ile sıkışır.[29]

Koalaların vücut yapıları bulundukları çevrede ihtiyaçlarını üst düzeyde karşılayacak niteliktedir. Koalanın kürkü sırtında kalın ve uzun, karnında ise kısa tüylüdür. Kulak kepçelerinin içi ve dışındaki tüyler kalındır.[26] Sırt kürkünün rengi açık gri ile çikolata kahverengi arasında değişir.[24] Karın kürkü beyazımsıdır, kalça kısmında benekli beyaz olan kürk sırta doğru koyulaşır.[25] Koalanın sırt kürkü keseli memeliler arasında en etkili yalıtıma sahiptir ve rüzgâr ile yağmura çok dayanıklıdır; karın kürkü ise güneşin yaydığı radyasyonu yansıtır.[30] Koalanın kıvrık ve keskin pençeleri ağaçlara tırmanmak için çok iyi adaptasyon geçirmiştir. Büyük ön pençelerinin ilk iki parmağı diğer üç parmağı ile karşı karşıya gelebilme yetisine sahiptir dolayısıyla küçük dalları bile rahatlıkla kavrayabilirler. Arka pençelerinin ikinci ve üçüncü parmakları, Diprotodontia üyelerinde tipik olarak görüldüğü üzere, birbirine yapışıktır ve bu parmakların ucundaki ayrık tırnaklar daha çok temizlenmek amaçlı kullanılır.[31] Pençeleri ağaçların yumuşak ve düzgün gövdelerine çengel gibi saplanabilen koalaların dört ayağı da ağaç dallarını rahatlıkla kavrayabilir ve dallara sarılarak tırmanmalarını sağlar. İnsanlarda ve diğer primatlarda olduğu gibi koalaların pençelerinde de kabarık çizgiler bulunur.[32] Hayvan dayanıklı bir iskelete sahiptir ve kısa, kaslı üst gövdesi ile birlikte görece uzun ön uzuvları tırmanma ve tutunma yeteneğine yardımcı olur. Kaval kemiğine diğer hayvanlardan daha aşağıda bağlanan kalça kasları da tırmanma için fazladan kuvvet sağlarlar.[33] Koalanın belkemiğinin ucunda bulunan kıkırdaksı yapı da, ağaç dallarının oluşturduğu çatala tünediğinde rahat etmesini sağlar.[29]

Ağaç üzerinde konumlanmış koala iskeleti.

Koala beyni, memeliler arasında vücut ağırlığına oranla en küçük beyinlerden biridir[34] ve tipik iki ön dişliler takımı üyelerine göre %60 daha küçüktür. Beyinlerinin yüzeyi "ilkel" hayvanlarda görüldüğü üzere oldukça düz bir yapıya sahiptir.[35] Kafatası boşluğunun yalnızca %61'ini doldurur ve iç yüzeye beyin-omurilik sıvısı ile basılı durur. Beyin-omurilik sıvısının görece yüksek miktarda olmasının sebebi bilinmemekle birlikte bunun nedenlerinden birinin hayvanın ağaçtan düşmesi durumunda beynini koruyacak şekilde amortisör görevi görmesi olduğu düşünülmektedir.[35] Koalanın küçük beyin boyutu, daha büyük bir beyni idare edemeyecek kadar düşük enerji veren beslenme özelliklerine bir adaptasyon olabilir.[34] Küçük beyninden ötürü koalanın karmaşık ve sıradışı davranışları gerçekleştirme yetenekleri kısıtlıdır. Örneğin koalaya, düz bir yüzey üstünde koparılmış yapraklar verildiğinde hayvan alışık olduğu beslenme rutininin dışına çıkamaz ve bu yaprakları yemez.[36] Koalanın koku alma duyusu normaldir ve yenip yenemeyeceğini anlamak için dallarda bulunan yağları kokladığı bilinir.[34] Burnu oldukça büyüktür ve sert deri ile kaplıdır. Yuvarlak kulakları iyi işitmesini sağlar[29] ve orta kulağı iyi gelişmiştir.[11] Koalanın görme duyusu ise iyi gelişmemiştir[29] ve görece küçük gözleri keseli memeliler arasında pek görülmeyen şekilde dikey çizgili gözbebeklerine sahiptir.[26] Koalalar pes sesler çıkarmak için tuhaf bir ses organına sahiptir. Memelilerde tipik olarak gırtlakta bulunan ses telleri yerine ses organları yumuşak damaklarında yerleşmiştir.[37]

Koalanın dişleri, soldan sağa: azı dişleri, ön azı dişleri (koyu renkli), diastema, köpek dişleri, kesici dişler.

Koala, çok az besleyici değere sahip olan, yüksek oranda zehirli ve yüksek miktarda lif içeren okaliptüs diyetine uygun çeşitli adaptasyonlar geçirmiştir.[38] Hayvanın dişleri önde kesiciler ve diastema adı verilen otobur hayvanların özelliği olan büyük bir boşlukla ayrılmış ve her çenede bir ön azı ve dört azı dişinden oluşur. Kesici dişler yaprakları tutup ön azı dişlerine aktarmaya, ön azı dişleri yaprakları yaprak sapından koparmaya ve azı dişlerine geçirmeye yarar. Yüksek tüberküllü azı dişleri de yaprakları küçük parçalara ayırır.[39] Koalalar aynı zamanda çiğnemeden önce yaprakları yanak keselerinde saklayabilir.[40] Orta yaşlı koalaların kısmen aşınmış azı dişleri yaprakları küçük parçalara ayırmak için optimal duruma gelmişlerdir ve böylece hayvanın enerjisinin çoğunu sağlayan okaliptüs yapraklarını sindiren[39] ince bağırsaklarda besin emilimi ve midede sindirim daha etkili olabilmektedir.[41] Koala bazen yuttuğu besini tekrar ağzına getirerek ikinci kez çiğneyebilir.[42]

Kangurular ve okaliptüs ile beslenen possumların aksine koalaların sindirim süreci arka bağırsak mayalanması ile olur ve sindirim süreleri doğal ortamlarında 100 saate, esaret altında ise 200 saate kadar çıkabilmektedir.[39] Bu süreler orantısal olarak tüm hayvanlar içinde 200 cm uzunluğunda ve 10 cm çapında olan en büyük kör bağırsağa sahip olmaları ile açıklanabilmektedir.[43] Koalalar hangi besinlerin sindirilirken daha uzun süre mayalanacağını, hangilerinin daha çabuk sindirileceğini seçebilirler. Büyük parçalar sindirilmek için daha çok zaman harcayacağından daha hızlı bir şekilde sindirim sistemlerinden geçer.[39] Her ne kadar arka bağırsak koalalarda diğer otoburlara göre görece daha büyükse de hayvan enerjisinin yalnızca %10'unu mayalanma sonucu elde eder. Okaliptüs yapraklarında güçlü kokulu yağlar, fenolik bileşimler ve birçok memeli için yenilemez hatta zehirli olan siyanür niteliğinde maddeler de bulunur. Başka hayvanlar için zararlı olan bu maddeler koalanın vücudunda zehir etkisini kaybeder. Çünkü koala, çok özel anatomisi ve fizyolojisi olan bir sindirim sistemine sahiptir. Diğer otçul memeliler gibi koala da okaliptüslerin ana maddesi olan selülozu sindiremez. Ancak bu işlemi, onun için selülozu sindirebilen ve koalanın körbağırsağında yaşayan mikro organizmalar yapar. Yağlar ve zehirli niteliğe sahip kimyasallar (fenol bileşikleri) karaciğerde süzülmeye uğrayarak etkisiz hale gelir. Koalalar türlerinin bir gereği olarak belli vakitlerde beslenmezler. Bu vakitler genelde güneşin doğuşu ve batışı arasında geçen süredir. Vücutlarındaki fazla yağları bu vakitler arasında yakarlar. Aldığı besinlerle koala çok az enerji elde edebildiği için de bazal metabolizmaları tipik memelilerin yarısı kadardır,[38] ancak bu, mevsimler ve cinsiyetler arasında farklılık gösterebilir.[39] Koalanın tek besin kaynağı okaliptüs yapraklarıdır. Bu ise hayvanın karbonhidrat gereksinimini tümüyle mikroorganizmaların selülozu sindirmesiyle karşılaması demektir. Bu durum, mikroorganizmalar olmadan koalaların yaşamasının mümkün olamayacağını açıkça göstermektedir. Koala görece kuru ve yüksek oranda sindirilmemiş lif içeren dışkılama ve kör bağırsakta su saklama yolları ile suyu muhafaza ederler.[41] Koalalar çok nadir de olsa su içerler. Koalaların ana besin maddesini oluşturan okaliptüs yaprakları temel düzeydeki su ihtiyaçlarını karşılamaya yeterli miktarda su temin etmektedir. Genelde yapraklarda yeterli nemin bulunmadığı kuraklık dönemlerinde ve hastalandıklarında su içerler.

Ekoloji ve davranış

Yerde yürüyen koala.

Koala yaklaşık 1.000.000 km2'lik bir coğrafi bölgeye ve 30 ekolojik bölgeye yayılmıştır.[44] Doğu ve güneydoğu Avustralya'dan Queensland'in kuzeydoğusu, ortası ve güneydoğusuna, Yeni Güney Galler ve Victoria'nın doğusuna ve Güney Avustralya'nın güneydoğusuna kadar yayılan bir bölgede yaşarlar. Koala Adelaide yakınlarına ve Kanguru Adası ile Fransız Adası gibi bazı adalara da sokulmuştur.[45] Manyetik Ada'da bulunan popülasyon doğal yaşam alanının kuzey sınırını oluşturur.[44] Fosil kanıtları Buzul Çağı'nın sonlarında koalanın yaşam alanının Batı Avustralya'nın güneybatısına kadar uzandığını göstermektedir. Muhtemelen bu bölgelerde soylarının tükenmesinin nedenleri çevresel değişiklikler ve Avustralya yerlileri tarafından avlanmalarıdır.[46] Queensland'de koalaların dağılımı düzenli değildir ve çoklukla bulundukları güneydoğu kısmı dışında yaygın değildir. Yeni Güney Galler'de yalnızca Pilliga'da çok sayıda bulunurlar ama Victoria'da hemen hemen her yerde yaşarlar. Güney Avustralya'da 1920'lerde bölgesel olarak soyları tükenmiş ancak daha sonradan bu bölgeye tekrar sokulmuşlardır.[45] Koalalar açık ormanlar ve ağaçlı arazilerde, tropikal iklimlerden serin ılıman iklimlere kadar değişik alanlarda bulunurlar.[26] Yarı kurak iklimlerde kuraklıklardan ve aşırı sıcaktan korunmak için genellikle akarsu kenarlarını tercih ederler.[47]

Beslenme ve hareketlilik

Beslenen koala

Koalalar otoburdur ve diyetlerinin büyük kısmını okaliptüs yaprakları oluştursa da Acacia, Allocasuarina, Callitris, Leptospermum ve Melaleuca cinslerinden diğer ağaçlarda da koalalara rastlanır.[48] Her ne kadar okaliptüsün 600 kadar türü bulunsa da koalalar yalnızca 30 kadar türünü tercih ederler.[49] Daha çok yüksek oranda protein ve düşük oranda lif ile lignin içeren türleri seçmeye eğilimlidirler.[41] En çok tercih ettikleri türler, diyetlerinin %20'sinden fazlasını oluşturan Eucalyptus microcorys, E. tereticornis ve E. camaldulensis türleridir.[50] Beslenme konusunda fazla titiz davrandığı düşünülse de koalalar beslenme yönünden, Petauroides volans gibi bazı keseli türlerinden daha az uzmanlaşmıştır. Okaliptüs yaprakları yüksek oranda su içerdiği için koala sıklıkla su içme gereksinimi duymaz[48] ve günlük su tüketimi vücut ağırlığının her kilogramı için 71 ila 91 mililitre arasında değişir. Dişiler su ihtiyaçlarını yalnızca yapraklardan giderebilse de daha büyük olan erkekler yerde ya da ağaç oyuklarında bulunan sulara da ihtiyaç duymaktadır.[41] Koalalar beslenirken arka pençeleri ve ön pençelerinin biriyle ağaç dalına tutunurken diğer ön pençesiyle yaprakları tutar. Küçük koalalar ağaç dalının ucuna daha çok yaklaşabilirken büyük koalalar ağaç gövdesine daha yakın dururlar.[51] Koalalar günde dört ila altı öğünde yaklaşık 400 g yaprak tüketirler.[52] Düşük enerji harcayan bir yaşam tarzına adapte olmuş olsalar da yağ dokularının az olması nedeniyle sık beslenmek zorundadırlar.[53]

Besinlerden çok az enerji alabildikleri için koalaların enerji kullanımı sınırlıdır ve günde 20 saat kadar uyurlarken[54] yalnızca 4 dakika kadar aktif hareket ederler.[55] Genellikle geceleri aktiftir ve uyanık olduğu saatlerde çoğunlukla beslenir. Tipik olarak bir gün boyunca aynı ağaçta uyur ve beslenir.[56] Sıcak günleri, sırtını ağaç dallarına dayayarak ya da karnı üzerine yatıp kolları ve ayaklarını aşağıya sallandırarak geçirir.[54] Soğuk ve yağmurlu günlerde enerji kaybını azaltmak için kıvrılarak top hâline gelir.[56] Rüzgârlı günlerde koalalar ağaçların daha kalın olan alt dallarına inerler. Günlerinin çoğunu ağaç üzerinde geçirseler de başka bir ağaca gitmek için yere indiklerinde dört ayakları üzerinde yürürler.[54] Temizlenmek için arka pençelerini kullanır ancak zaman zaman ön pençeleri ve ağzını kullandığı da görülür.[57]

Sosyal davranışlar

Koala ağaç gövdesi ve dalı arasında dinlenirken
Dinlenen koala
Erkek koalanın bağırması
Erkek koalanın bağırması

Koalalar asosyal hayvanlardır ve günde yalnızca 15 dakika için sosyal davranışlarda bulunurlar. Victoria'da, yaşam alanları küçük ve birbiri ile örtüşürken Queensland'in merkezinde daha geniş ve birbiriyle daha az örtüşürler.[58] Koala topluluğu çoğunluğu erişkin dişilerin oluşturduğu "yerleşikler" ile çoğunluğunu erkeklerin oluşturduğu "gezginler"den ibarettir. Gezgin erkekler bölgelerini savunur ve diğerleri üzerinde gövde boyutları ile baskınlık kurarlar.[59] Alfa erkeklerin bölgeleri genellikle üreme dönemindeki dişilerin yakınındadır ve genç erkekler erginliğe erişene kadar alfa erkeklere boyun eğerler.[60] Erişkin erkekler zaman zaman yaşam alanlarının dışına çıkabilir, böyle durumlarda da baskın olanlar statülerini korurlar.[58] Bir erkek yeni bir ağaca geldiğinde göğüs bezlerini ağaç gövdesine ve dallarına sürerek ağacı işaretler. Erkeklerin zaman zaman gövdeye idrar yaparak işaretledikleri de görülebilir. Koku ile işaretleme davranışı muhtemelen iletişim amaçlıdır ve bireylerin bir ağaca çıkmadan önce ağacın dibini kokladıkları bilinmektedir.[61] Koku ile işaretleme saldırganlık içeren karşılaşmalarda da yaygındır.[62] Göğüs bezlerinin salgısı mevsime ve bireyin yaşına göre değişiklik gösteren karmaşık kimyasal karışımlardır ve bir analizde yaklaşık 40 kadar kimyasal bileşik tespit edilmiştir.[63]

Uyuyan bir koala

Erişkin erkekler horultu benzeri nefes alışlar ve homurtuya benzeyen tınlamalı nefes verişlerden oluşan pes sesler ile haberleşirler.[64] Bu seslerin koalalara özgü ses organlarından çıktığı öne sürülmüştür.[37] Düşük frekansları nedeniyle böğürtü benzeri bu sesler havada ve bitki örtüsü içinde uzak mesafelere kadar ulaşabilir.[65] Koalalar özellikle üreme döneminde dişileri çekmek ve diğer erkeklere gözdağı vermek için olduğu kadar yılın herhangi bir zamanında bu böğürtüleri çıkarabilirler.[66] Ayrıca yeni bir ağaca geldiklerinde komşularına haber vermek için de böğürürler.[65] Bu sesler erkeğin gerçek vücut boyutlarını haber verdiği gibi aynı zamanda bunu abartılı olarak da iletirler[67] çünkü dişiler daha büyük boyutlu erkeklerden gelen böğürtülere daha çok dikkat gösterirler.[68] Dişi koalalar daha yumuşak bir tonda böğürmenin yanı sıra homurtu ve inleme benzeri sesler çıkardıkları gibi çığlık da atarlar. Bu sesleri tehlikede olduklarında ve savunma amaçlı tehditte bulunduklarında çıkarırlar. Yaşlandıkça gıcırtıya benzeyen sesler hem tehlikede olunduğunda hem de saldırganlığı göstermek için çıkarılan acı bağırışlara dönüşür. Başka bir birey, üzerindeki bir dala tırmandığında koala ağzı kapalı olarak homurdanır. Koalalar çeşitli mimiklere sahiptir. Homurdanırken, inlerken ve acı acı bağırırken hayvan üst dudağını kıvırır ve kulaklarını ileri doğru döndürür. Çığlık atarken dudaklar ve kulaklar geriye doğru çekilir. Dişiler telaşlandıklarında dudaklarını ileri doğru uzatıp kulaklarını dikleştirirler.[69]

Agonistik davranış genellikle bireylerin ağaçta birbirlerinin üzerine tırmanması sonucu oluşan küçük kavgalardır. Bu esnada zaman zaman birbirlerini ısırdıkları görülür. Yabancı olan erkekler güreşebilir, birbirlerini kovalayarak ısırabilir.[70] En uç durumlarda ise erkeklerin kendilerinden küçük olan rakiplerini ağaçtan indirmeye çalıştıkları görülür. Böyle durumlarda daha büyük olan erkek koala yukarıya tırmanarak kendinden küçük rakibini köşeye sıkıştırır; diğer koala ise ya rakibinin yanından hızlıca geçerek aşağı iner ya da dalın ucuna doğru kaçar. Saldırıyı yapan koala, rakibini omuzlarından tutarak sürekli ısırır. Daha zayıf olan birey ağaçtan uzaklaştırıldıktan sonra galip gelen koala böğürür ve ağacı işaretler.[71] Gebe olan ve süt veren dişiler özellikle çok agresiftir ve yanlarına çok yaklaşan diğer koalalara saldırırlar.[70] Ancak genel kural olarak koalalar enerji harcayan saldırgan davranışlarda bulunmaktan kaçınırlar.[60]

Üreme ve gelişim

Ana koala sırtında yavrusuyla.

Koalalar yılın belirli dönemlerinde çiftleşirler ve doğumlar ekim ila mayıs ayları arasında olur. Östrusta olan dişiler başlarını normalden daha geride tutar ve yaygın olarak tremor ile spazm geçirirler. Ancak erkek koalaların bu işaretleri algılamadıkları ve östrus döneminde olmayan dişiler ile çiftleşmeye çalıştıkları da gözlemlenmektedir. Daha büyük cüssesi sayesinde erkekler genellikle zorla arkadan dişilerin üzerine çıkar ve bazı durumlarda dişileri ağaçtan indirebilirler. Dişi çığlık atarak peşine düşen erkeklerle mücadele eder ancak aralarında en baskını ya da daha tanıdık olanına boyun eğer. Çiftleşme sırasındaki böğürtüler ve çığlıklar diğer erkekleri de çiftleşen koalaların yanına çeker ve bu nedenle erkek çiftleşmeye ara verip sonradan gelen erkeklerle kavgaya başlar. Bu kavgalar dişinin hangi erkeğin baskın olduğunu anlamasına yardımcı olur.[72] Yaşlı erkeklerde bu kavgaların sonucu burunlarının açık kısımlarında ve gözkapaklarında oluşmuş çizikler, yaralar ve kesikler görülür.[73]

Koalaların gebelik süresi 33 ila 35 gün arasındadır[74] ve nadiren ikiz doğumlar görülse de genellikle tek bir yavru doğar. Tüm keselilerde olduğu gibi koala yavrusu da embriyonal dönemde doğar ve ağırlığı yalnızca 0,5 gramdır. Ancak dudakları, ön uzuvları ve omuzları oldukça gelişmiştir ve solunum, sindirim, boşaltım sistemleri işlevseldir. Yenidoğan koala anasının kesesine sürünerek girer ve orada gelişimini devam ettirir.[75] Diğer keselilerin aksine koalalar keselerini temizlemezler.[76]

Dişi koalanın kesesinin içinde iki meme başı vardır ve yenidoğan bunlardan birine tutunarak kesede kaldığı süre boyunca süt emer.[75] Koala, memeliler arasında gövde büyüklüğüne göre en az süt enerjisi üretim oranına sahip olan hayvanlardan biridir. Bu eksikliği dişi koala 12 ay boyunca süt vererek kapatır.[77] Yenidoğan yedi haftalık olduğunda kafası uzayarak orantısal olarak büyük hâle gelir, pigmentasyon gelişmeye başlar ve erkeklerde testis torbasının ortaya çıkması, dişilerde de kesenin gelişmeye başlaması ile cinsiyeti anlaşılır. 13 haftalık yenidoğan 50 gram ağırlığına ulaşır ve kafası doğumdaki hâlinin iki katına ulaşır. Gözleri açılmaya, alnında, ensesinde, omuzlarında ve kollarında ince tüyler çıkmaya başlar. 26. haftanın sonunda tüm kürkü çıkan yavru, yetişkinlere benzer ve kafasını keseden çıkarmaya başlar.[78]

Yavru koala altı aylığa yaklaşırken ana koala yavruyu okaliptüs yemeye hazırlamak için okaliptüs yapraklarını çiğneyerek sindirdikten sonra püre şeklinde bir karışım dışkılar ve yavru bunu anasının kloakından yer. Püre şeklinde olan karışım normal dışkıdan farklıdır ve körbağırsağın içinde bulunan yüksek oranda bakteri içeren sindirilmiş besin karışımına benzer. Yaklaşık bir ay boyunca protein içeren bu püreyi yiyen yavru sütten yaprak yemeye geçiş yapar.[79] Yavru koala altı ya da yedi aylıkken ve 300 ila 500 gram ağırlığa eriştiğinde ilk defa keseden tamamen dışarı çıkar. Anasından destek alarak etrafını dikkatli bir şekilde inceler. Dokuz aylık olduğunda 1 kg ağırlığa erişir ve kürkü erişkin koala kürkünün rengine döner. Keseden tamamen ayrıldıktan sonra annesinin sırtına tutunur ve dalları kavrayarak tırmanmayı öğrenmeye başlar.[80] Yavaş yavaş anasından uzakta daha fazla zaman geçirmeye başlar ve 12 aylık iken yaklaşık 2,5 kg ağırlığındadır ve ana bakımından ayrılır. Ana tekrar gebe kaldığında önceki yavrusu ile bağı tamamen kopar. Bir yaşına gelmiş yavrular analarının saldırgan davranışlarıyla uzaklaşmak zorunda kalırlar.[81]

Port Macquarie Koala Hastanesi'nde korunan, doğmak üzere olan koala fetüsü.

Dişiler cinsel olgunluğa yaklaşık üç yaşında erişirler ve bu yaştan itibaren gebe kalabilirler; buna karşın erkekler iki yaşından itibaren sperm üretebilmelerine[81] rağmen cinsel olgunluğa dört yaşında erişirler.[82] 18 aylıktan itibaren göğüs bezleri işlevsel hâle gelse de erkekler cinsel olgunluğa ulaşana kadar koku ile işaretleme yapmazlar.[63] Yavruların anaya uzun süre bağımlı olmasından dolayı dişi koalalar genellikle iki yıl arayla çiftleşirler. Ancak yüksek kaliteli besin sağlayan ağaçların çokluğu gibi olumlu çevresel koşullar dişi koalaların her yıl çiftleşmesine olanak sağlayabilir.[83]

Sağlık ve tehditler

Koalalar doğal yaşam ortamlarında 13 ila 18 yıl arasında yaşayabilirler. Genellikle erkek koalalar daha tehlikeli bir yaşam sürdüklerinden dişilerden daha az yaşar.[84] Ağaçtan düştükten sonra genellikle sağ kalan koalalar hemen ağaca tırmanırlar ancak özellikle tecrübesiz gençler ve döğüşen erkekler arasında ağaçtan düşme sonucu yaralanmalar ve ölümler görülmektedir.[85] Yaklaşık altı yaşında koalaların çiğneme dişleri aşınarak çiğneme etkinliği azalır. Er ya da geç dişlerin tepe kısımları tamamen aşındıktan sonra hayvan açlıktan ölür.[86]

Koalaların doğal düşmanları az sayıdadır ve bunların arasında dingolar ve büyük pitonlar sayılabilir. Ninox strenua ve Aquila audax gibi yırtıcı kuşlar yalnızca yavru koalalar için tehdit oluşturur. Kıyısal bölgelerde yaşayan koalalarda görülen keneler dışında genellikle dış parazitleri yoktur. Yaygın olmasa da Sarcoptes scabiei akar türünün neden olduğu uyuz ile Mycobacterium ulcerans bakterisinin neden olduğu deri ülserleri de koalalarda görülebilir. İç parazitlerinin sayısı da azdır ve genellikle zararsızdır.[85] Bunların arasında bağırsaklarda sıklıkla görülen Bertiella obesa şerit solucanları ile akciğerlerde nadiren görülen Marsupostrongylus longilarvatus ve Durikainema phascolarcti yuvarlak solucanları sayılabilir.[87] Queensland'te bulunan Avustralya Hayvanat Bahçesi Doğal Yaşam Hastanesi'nde bakımı yapılan yaklaşık 600 koala üzerinde yapılan üç yıllık bir araştırmanın sonucunda hayvanların yaklaşık %73,8'inin Trypanosoma cinsi tek hücreli parazitlerin en az bir türü tarafından infekte edildikleri görülmüştür; bu türler arasında en yaygını T. irwini türü tek hücreli parazittir.[88]

Koalalar keratokonjonktivit, idrar yolu enfeksiyonu ve üreme yolu enfeksiyonu[89] gibi rahatsızlıklara yol açan Chlamydiaceae bakterileri gibi patojenlere maruz kalabilirler.[85] Bu tarz enfeksiyonlar anakarada yaygınsa da ada popülasyonlarında görülmez.[90] Koala retrovirüsü (KoRV) insanlarda görülen AIDS'e benzer Koala Bağışıklık Sistemi Eksikliği Sendromu'na (Koala Immune Deficiency Syndrome [KIDS]) neden olur. KoRV'nin prevalansı hastalığın Avustralya'nın kuzeyinden güneyine yayıldığını göstermektedir. Kuzey popülasyonları bu hastalıktan tamamen muzdarip iken Kanguru Adası gibi güneydeki popülasyonlarda bu hastalık görülmemektedir.[91]

Yavaş hareketleri ve okaliptüs ağaçlarının kolay tutuşabilmesi gibi nedenlerle koalalar orman yangınlarına karşı savunmasızdırlar.[92] Koala içgüdüsel olarak yangından kaçmak için daha yükseğe tırmanır ancak bu şekilde yoğun sıcaklığa ve alevlere maruz kalır. Orman yangınları ayrıca hayvanların habitatlarını parçalı hâle getirerek hareketlerinin kısıtlanmasına dolayısıyla da popülasyon kaybı ile genetik çeşitliliğin azalmasına neden olur.[93] Dehidratasyon ve aşırı ısınma ölümcül olmaktadır.[94] İklim değişikliğinin etkilerine karşı da savunmasız durumdadırlar. Avustralya'da iklim değişikliği modelleri daha sıcak ve kurak iklimin geleceğini öngörmektedir, dolayısıyla koalanın doğal yaşam alanı doğuda ve güneyde nemli bölgelerde kalmak kaydıyla küçülecektir.[95] Kuraklıklar da koalaların yaşamını etkilemektedir. Örneğin 1980'lerde yaşanan büyük kuraklıklar okaliptüs ağaçlarının yapraklarını kaybetmesine neden olmuş ve bunun sonucunda Queensland'in güneybatısındaki popülasyonun %63'ü ölmüştür. Ölenlerin çoğunluğu, beslenme bölgelerinden daha yaşlı ve tecrübeli koalalar tarafından uzaklaştırılan genç koalalar olduğu için popülasyonun tekrar kendini toparlaması çok zaman almıştır.[36] Daha sonraları da bu popülasyon 1995'te 59.000 bireyden 2009'da 11.600 bireye kadar inmiş ve bu büyük kaybın nedeninin, 2002 ila 2007 yılları arasında daha sıcak olan iklim nedeniyle ortaya çıkan kuraklıklar olduğu önerilmiştir.[96] İklim değişikliğinin olumsuz sonuçlarından bir başkası da atmosferde bulunan CO2 düzeylerinin artmasının koalaların besinleri üzerindeki etkisidir. Karbondioksit artışı okaliptüs ağaçlarının yapraklarındaki protein birikimini azaltmış ve tanen konsantrasyonunu artırarak besin kaynağının kalitesini düşürmüştür.[97]

Koalalar ve insanlar

Tarihçe

1810 yılında Arcana adlı eserinde basılan George Perry'nin deseni koalanın basılmış olan ilk tasviridir.

Koala hakkında yazılı ilk referans Yeni Güney Galler Valisi John Hunter'ın hizmetkârı John Price'a aittir. Price "cullawine" adı verilen hayvanla 26 Ocak 1798'de Yeni Güney Galler'de bulunan Mavi Dağlara yapılan keşif seferi sırasında karşılaşmıştır[98] ancak yazdıkları yaklaşık yüz yıl sonra Historical Records of Australia (Avustralya'nın Tarihî Kayıtları) adlı eserde yayımlanmıştır.[99] 1802 yılında Fransa doğumlu kâşif Francis Louis Barrallier iki Aborjin rehberin av dönüşü yemek amacıyla getirdikleri iki koala ayağını görmesiyle ilk olarak bu hayvanla karşılaşmıştır. Barrallier bu uzuvları koruyarak notlarıyla birlikte Hunt'ın halefi Philip Gidley King'e göndermiş, o da bunları Joseph Banks'e iletmiştir. Barrallier'nin notları 1897 yılına kadar yayımlanmamıştır.[100] "Koolah" hakkında haberler Sydney Gazette adlı gazetede 1803'lerin sonundan itibaren çıkmaya başlamış ve bunun neticesinde John Lewin hayvanın suluboya resmini yapmak üzere Kral tarafından görevlendirilmiştir. Lewin'in yaptığı üç resimden birisi baskıresim olarak George Culver'in 1827'de yayımlanan The Animal Kingdom (Hayvanlar Âlemi) adlı eserinde ve çeşitli doğa tarihi kitaplarında kullanılmıştır.[101]

Koalanın ilk detaylı bilimsel tanımlamasını, Yeni Güney Galler'in Illawarra bölgesindeki Kembla Dağı'nda yakalanan dişi bir koaladan yararlanarak 1814 yılında botanikçi Robert Brown yapmıştır. Avusturyalı botanik ressamı Ferdinand Bauer hayvanın kafatasını, boğazını, ayaklarını ve pençelerini çizmiştir. Brown'ın eserleri yayımlanmamıştır ve mirası ölümünden sonra Londra'da bulunan Doğa Tarihi Müzesi'ne kalmıştır. Bu suluboya desenler 1989 yılına kadar yayımlanmadan kalmıştır.[102] İngiliz cerrah Everard Home, kâşif William Paterson'un tanıklığına dayanarak koala hakkında detaylı bilgi vermiştir.[103] Home, 1808 yılında notlarını Philosophical Transactions of the Royal Society adlı dergide yayımlamış[104] ve hayvana bilimsel olarak Didelphis coola adını vermiştir.[105]

Koalanın ilk basılmış tasviri George Perry'nin 1810 tarihli doğa tarihi Arcana'da görülür.[106] Orta ve Güney Amerika'da ağaçlarda yaşayan Bradypus cinsi memelilere benzerlikleri nedeniyle Perry hayvana "Yeni Hollanda tembel hayvanı" adını vermiştir. Koalayı tanımlarken görülen küçümseme 19. yüzyılın erken döneminde Avustralya faunasının ilkelliği ve garipliği hakkındaki İngiliz tavrının tipik bir yansımasıdır:[107]

"... gözler tembel hayvan gibi ağza ve burna çok yakındır ki bu da hayvana hantal ve biçimsiz bir görünüm vermekte, zerafetten yoksun kılmaktadır ... ne karakterlerinde ne de dış görünüşlerinde doğa tarihçisini ya da filozofları ilgilendirecek bir nokta yoktur. Ancak doğa hiçbir şeyi boşa sunmadığı için bu uyuşuk, anlamsız hayvanların bile yaşayanların oluşturduğu büyük zincirin halkalarından biri olduğunu varsayabiliriz ...".[108]
Doğa tarihi ressamı John Gould 1863 tarihli The Mammals of Australia (Avustralya'nın Memelileri) adlı deseniyle koalayı tanınır hâle getirmiştir.

Doğabilimci ve ressam John Gould koalayı üç ciltlik The Mammals of Australia (1845–63) adlı eserinde tanımlayıp resmederek Avustralya'nın az bilinen hayvanlarıyla birlikte İngiliz halkına tanıtmıştır.[109] Karşılaştırmalı anatomi uzmanı Richard Owen, Avustralya memelilerinin fizyolojisini ve anatomisini anlatan bir dizi yayım içerisinde koalanın anatomisi ile ilgili bir tebliği Londra Zooloji Derneği'ne sunmuştur.[110] Geniş olarak kaynak gösterilen bu tebliğde Owen koalanın iç anatomisininin ilk detaylı tanımlamasını yapmış ve vombatlar ile olan genel yapısal benzerliklerini göstermiştir.[111] Londra Zooloji Derneği'nin küratörü olan İngiliz doğabilimci George Robert Waterhouse, ilk olarak 1840 yılında koalayı doğru bir şekilde keseli memeli olarak sınıflandırmıştır. Yeni keşfedilmiş olan Diprotodon ve Nototherium gibi fosil kalıntılarının koala ile olan benzerliklerini ortaya çıkarmıştır.[112] Benzer şekilde, Avustralya Müzesi'nin küratörü Gerard Krefft, 1871 tarihli The Mammals of Australia adlı eserinde koala ile atalarının arasındaki evrimsel mekanizmaları açıklamıştır.[113]

İngiltere'ye ilk canlı koala 1881 yılında gelmiştir ve Londra Zooloji Derneği tarafından satın alınmıştır. Dernek üyelerinden William Alexander Forbes'un anlattığına göre hayvanın üzerine o zamanlar kullanılan ayaklı lavaboların ağır kapağı kaza sonucu düşmüş ve hayvan ölmüştür. Forbes bu fırsatı değerlendirerek dişi koalayı teşrih etmiş ve dişi üreme sistemi, beyin ile karaciğer hakkında anatomik detayları açıklamıştır. Owen, daha önce yalnızca korunmuş örneklerde çalışabildiğinden bu detayları açıklayamamıştır.[114] Bilimsel çevrelerde ornitorengin üreme mekanizmasını açıklamasıyla tanınmış olan İskoç embriyolog William Caldwell, 1884 yılında koalanın rahim içi gelişmesini tanımlamış[115] ve bu bilgiler ışığında koalalar ile tek deliklileri aynı evrimsel zaman dönemine yerleştirmiştir.[116]

Gloucester dükü Henry 1934 yılında Sydney'de bulunan Koala Park Barınağı'nı ziyaret etti.[117] Barınağın kurucusu Noel Burnet ve bir koala ile olan fotoğrafı Sydney Morning Herald gazetesinde yayımlandı. II. Dünya Savaşı'nın ardından Avustralya'da turizmin gelişmesi ve koalaların diğer ülkelerde bulunan hayvanat bahçelerine gönderilmesiyle birlikte koalanın uluslararası tanınırlığı arttı. II. Elizabeth, Papa II. Jean Paul, Bill Clinton, Mihail Gorbaçov ve Nelson Mandela gibi çeşitli dünya liderlerinin koalalar ile fotoğrafları bulunmaktadır.[118]

Kültürel önemi

Amy ve Oliver, bronz koalalar (heykeltıraş: Glenys Lindsay)

Koala dünya çapında tanınmakta ve Avustralya'da bulunan hayvanat bahçeleri ile doğal yaşam parklarına ziyaretçi çekmede önde gelmektedir. Reklamlarda, oyunlarda yer almakta ve oyuncakları yapılmaktadır.[119] Avustralya turizm endüstrisine katkısının 1998 yılında milyar dolarlar üzerinde olduğu tahmin edilmektedir ve o zamandan beri bu katkı artmaktadır.[120] 1997 yılında Avustralya'ya gelen turistlerin yarısı, özellikle Kore, Japonya ve Tayvan'dan gelenler hayvanat bahçelerine ve doğal yaşam parklarına gitmişlerdir; Avrupalı ve Japon turistlerin %75'inin görülecek hayvanlar listesinin başında koala gelmektedir.[121] Biyolog Stephen Jackson'a göre: "Avustralya ile en çok bağdaşmış hayvan hakkında bir anket yapılacak olsa koalanın kıl payı da olsa kanguruyu geçmesi muhtemeldir".[119] Koalanın süregelen popülaritesinin ardında yatan faktörler arasında boyutlarının çocuk boyutlarında olması ve yüzünün oyuncak ayılara benzemesi sayılabilir.[122]

Koala Avustralya yerlilerinin mitolojisinde ve "Düş Zamanı" öykülerinde yer alır. Tharawal halkı koalanın kendilerini kıtaya getiren sandalın küreklerini çekmeye yardım ettiğine inanırlar.[123] Başka bir mitte bir kabilenin nasıl bir koalayı öldürdükten sonra bağırsaklarını kullanarak dünyanın diğer yerlerindeki insanlar için bir köprü yaptıkları anlatılır. Bu öykü koalanın av hayvanı olduğunu ve bağırsaklarının uzunluğunu vurgular.[124] Çeşitli öykülerde koalanın kuyruğunu nasıl kaybettiği anlatılır. Bu öykülerin bir tanesinde kanguru, tembel ve açgözlü olduğu için koalanın kuyruğunu keser.[125] Queensland ve Victoria'da yaşayan kabileler koalayı bilge bir hayvan olarak görmektedir. Bidjara dilini konuşan halklar koalanın çorak toprakları zengin ormanlara dönüştürdüğüne inanırlar.[126] Koala diğer hayvanlar kadar çok olmasa da kaya resimlerinde tasvir edilir.[127]

Avustralya'ya yerleşen ilk Avrupalı göçmenler koalayı "sert ve tehditkâr bakışlı" ve ortalıkta sinsi sinsi dolaşan tembel hayvan benzeri bir hayvan olarak görmüşlerdir.[128] 20nci yüzyılın başında özellikle artan popülaritesi ve çocuk kitaplarında sıkça tasvir edilmesiyle birlikte koalanın kötü şöhreti iyi yönde değişmeye başlamıştır.[129] Koala, Ethel Pedley'nin 1899 tarihli çocuk kitabı Dot and the Kangaroo'da "komik yerli ayı" olarak anlatılmıştır.[128] Sanatçı Norman Lindsay 1904 yılından başlayarak The Bulletin dergisinde yayımladığı karikatürlerde daha çok insana benzeyen bir koala karakteri çizmiştir. Bu karakter Lindsay'nin 1918 tarihli kitabı The Magic Pudding'te Bunyip Bluegum adlı karakter olarak görünmüştür.[130] En tanınmış kurgusal koala muhtemelen Dorothy Wall tarafından 1933'te yaratılmış olan Blinky Bill'dir. Birçok kitabın dışında sinema ve televizyon filmlerine konu olmuş, oyuncakları çıkmış ve 1986 yılında John Williamson'ın çevre konulu bir şarkısında adı geçmiştir.[131] Koalayı konu alan ilk Avustralya posta pulu 1930 yılında basılmıştır.[132] Avustralya'nın ulusal havayolu şirketi Qantas tarafından 1967 yılında başlatılan ve yıllarca süren bir televizyon reklamı kampanyasında kullanılan canlı koala Avustralya'ya çok turist gelmesinden şikayetçi olarak "I hate Qantas" (Qantas'tan nefret ediyorum) cümlesini kullanmıştır.[133] Bu reklam dizisi tüm zamanların en iyi reklamları arasında yer almıştır.[134]

"Ode to a Koala Bear" (Koalaya Methiye) adlı şarkı Paul McCartney ve Michael Jackson'un 1983 yılında birlikte yaptığı Say Say Say adlı albümün arka yüzünde yer alır.[131] Hanna-Barbera'nın The Kwicky Koala Show ve Nippon Animation'nın Noozles adlı 1980lerin başında yayımlanan çizgi film dizilerinde ana karakter bir koaladır. Koala şeklinde yapılmış gıda ürünleri arasında Caramello Koala çikolatası ve Koala's March kurabiyesi sayılabilir. Victoria'da Dadswells Bridge kasabasında dev bir koala şeklinde yapılmış bir turist kompleksi vardır.[118] Queensland Reds ragbi takımının maskotu bir koaladır.[135] Avustralya Platinum Koala hatıra parasının tura kısmında II. Elizabeth yazı kısmında da koala tasvir edilir.[136]

Korunma sorunları

2008 yılında, Dünya Doğa ve Doğal Kaynakları Koruma Birliği (IUCN) geniş yaşam alanı, tahmin edilen yüksek popülasyonu ve popülasyon azalma oranının tehdit altında türler listesine girecek kadar yüksek olmaması nedeniyle koalayı asgari endişe altındaki türler arasında listelemiştir.[45] Avustralyalı yasa koyucular 2009 yılında koalayı Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999 (Çevre Koruma ve Biyoçeşitlilik Korunma Yasası 1999) adlı yasaya dahil etmeyi kabul etmemişlerdir.[16] 2012 yılında Avustralya hükümeti Queensland ve Yeni Güney Galler'de bulunan koala popülasyonlarını sırasıyal %40 ve %33 popülasyon azalma oranları nedeniyle hassas türler arasında listelemiştir. Victoria ve Güney Avustralya'da bulunan koala popülasyonunun yüksek olduğu görünmektedir ancak Avustralya Koala Vakfı Victoria popülasyonunun korunma tedbirleri altına alınmamasının nedeninin buradaki popülasyonun 200.000 olduğunun sanılmasıdır ama Vakfa göre bu sayı 100.000'den düşüktür.[137]

Koala derisi ticareti 20. yüzyılın başlarında yaygın olarak yapılmaktaydı.

Koalalar Avustralya yerlileri tarafından beslenmek amacıyla avlanmaktaydılar. Hayvanları yakalamak için kullanılan yaygın bir avlanma tekniği uzun ve ince bir sopanın ucuna ipe benzer ağaç kabuğundan halka yapılarak takılması ve ağacın üzerindeki hayvanın bu halkaya yakalanarak aşağı indirilmesinden ve sonra taş balta ya da waddy adı verilen av sopası ile öldürülmesinden ibarettir.[138] Bazı kabilelerin geleneklerine göre hayvanın derisini yüzmek tabu sayılırken, diğer kabileler koala kafasının özel bir statüsü olduğuna inanır ve cenaze törenleri için koala kafasını saklarlardı.[139]

Koalalar 20. yüzyılın başlarında Avrupalı göçmenler tarafından özellikle kalın ve yumuşak kürkü için yoğun olarak avlanmıştır.[140] 1924 yılına kadar iki milyondan fazla koala kürkünün Avustralya dışına çıkarıldığı tahmin edilmektedir. Koala kürkü kilim, palto kenarlığı, manşon, kadın elbisesi kenar süsü olarak kullanılmaktaydı.[141] Queensland'te 1915, 1917 ve 1919 yıllarında yaygın olarak yapılan itlaflarda bir milyonun üzerinde koala silah, zehir ve ip halkalarla öldürülmüştür. Bu itlaflar karşısında kamuoyunun gösterdiği tepki muhtemelen Avustralya'da kitleleri bir araya getiren ilk geniş çevresel sorundur. Yazar ve eleştirmen Vance Palmer, The Courier-Mail'e yazdığı bir mektupta kamuoyunun hissettiklerini şöyle dile getirmiştir:

"Zararsız ve sevecen yerli ayımızın vurulması barbarcadır ... Hiç kimse onu çiftçinin buğdayını heba etmekle, meradaki otları yemekle ya da kaynanadilini yaymakla suçlamamıştır. Sebep olduğu hiçbir kötü şey yoktur ... Silahla kendini vuranlara bir zevk de verdiği söylenemez ... Ve bazı bölgelerden tamamen de kökü kazınmıştır."[142]

Avustralya'ya özgü türlerin korunması için giderek artan çabalara karşın 1926-28 yıllarında görülen kuraklığın neden olduğu yokluk sonucunda 1927 yılının Ağustos ayında bir aylık avlanma serbestisi 600.000 koalanın ölümüyle sonuçlandı.[143] 1934 yılında Victoria'nın Avcılık Başmüfettişi Frederick Lewis, bir zamanlar Victoria'da yaygın olarak bulunan hayvanın neredeyse yok olmak üzere olduğunu ve yalnızca 500 ila 1000 kadar koalanın Victoria'da kaldığını belirtmiştir.[144] Türü koruma adına ilk başarılı çabaların sonucunda 1920 ve 1930'larda Brisbane'de Lone Pine Koala Barınağı le Sydney'de Koala Park Barınağı açılmıştır. Koala Park Barınağının sahibi Noel Burnet barınağında ilk defa olarak koalaların üremesini sağlamış ve bu keseli hayvan üzerine en önde gelen otoritelerden biri olmuştur.[145] 1934 yılında Melbourne Hayvanat Bahçesi'nin Avustralya memelileri küratörü David Fleay Avustralya'da bir hayvanat bahçesinde ilk Avustralya faunası bölümünü gerçekleştirerek içinde koalayı da sergilemiştir. Bu çalışma sayesinde koalanın esaret altında beslenmesi ile ilgili detaylı incelemelerde bulunmuştur. Fleay daha sonra türü koruma çalışmalarına Healesville Barınağı ve David Fleay Wildlife Park'ta deavm etmiştir.[146]

Üzerinde koala ve kanguru görülen ve "Biz de burada yaşıyoruz, lütfen dikkatli sürünüz" yazan yol tabelası.

1870'lerden beri koala aralarında Kanguru Adası ve Fransız Adası da bulunan, kıyılarda ve açık denizde bulunan adalara sokulmuştur. Sayıları önemli derecede artış göstermiş[147] ve adalar böyle büyük bir popülasyonun yaşamını sürdürmesine yetecek kaynaklara sahip olmadığı için koalaların aşırı besin tüketimi sorun hâline gelmiştir.[148] 1920'lerde Lewis, yaşam alanları bölünmüş ya da küçülmüş olan koalaları yeniden yerleştirme ve rehabilitasyon için geniş çaplı çalışmalar başlatmıştır. Örneğin, 1930-31 yıllarında 165 koala Quail Adası'na nakledilmiştir. Popülasyon artışı ve adada bulunan ağaçların besin kaynaklarının aşırı kullanımından sonra 1944 yılında 1300 koala anakaraya tekrar geri salınmıştır. Koalaların farklı yerlere nakli yaygın bir uygulama hâline gelmiştir öyle ki Victoria eyalet yöneticisi Peter Menkorst'un tahminlerine göre 1923 ile 2006 yılları arasında Victoria eyaletinde yaklaşık 25.000 koala 250 farklı yere nakledilmiştir.[149] 1990'lardan beri hükümet kurumları koalaların sayılarıni itlaf yoluyla kontrol altına almaya çalışmış ancak kamuoyunun baskısı sonucu yerdeğiştirme ve kısırlaştırma yöntemleri kullanılmaya başlanmıştır.[150]

Koalalar için insanoğlu kaynaklı en büyük tehditler yaşam alanı yok olması ve parçalanmasıdır. Kıyılarda bunun ana nedeni kentleşme iken, iç bölgelerde ise ana neden tarım alanı açılmasıdır. Ayrıca ormanların ağaç ürünleri için kullanılmak üzere kesilmesi de başka bir nedendir.[151] 2000 yılında Avustralya 564.800 hektarlık alan ile dünya üzerinde orman yok olması açısından beşinci sırada yer almıştır.[152] Avrupalı göçmenlerin kıtaya gelmesinden beri özellikle Queensland eyaletinde yaşam alanı parçalanması nedeniyle koalanın doğal yaşam alanı %50 kadar küçülme göstermiştir.[44] Queensland ve Yeni Güney Galler'de koalanın "hassas türler" arasında yer alması gayrimenkul yatırımcılarının projelerinde koalalar üzerinde yaratılacak etkiyi de değerlendirmelerini gerektirmektedir.[137] Ayrıca koalalar koruma altında alınmış bölgelerde de yaşamaktadırlar.[45]

Kentleşme koala popülasyonları için bir tehdit oluştursa da koalalar yeteri kadar ağaç bulunduğu takdirde kentsel alanlarda da yaşamlarını sürdürebilmektedirler.[153] Kentsel popülasyonların kendilerine özgü zayıf noktaları vardır: Araç çarpması ve evcil köpeklerin saldırısı sonucunda yılda yaklaşık 4.000 kadar koala ölmektedir.[97] Yaralı koalalar sıklıkla doğal yaşam hastanelerine ya da rehabilitasyon merkezlerine kaldırılmaktadır.[153] Yeni Güney Galler koala rehabilitasyon merkezinde son 30 yılda yapılanların incelenmesi sonucunda merkeze gelen koalaların çoğunlukla araç kazası ve köpek ısırığı nedeniyle kabul edildiği, üçüncü nedenin ise klamidya enfeksiyonu olduğu görülmüştür.[154] Özel merkezlerde tedavi edilen koalalar iyileştikten sonra tekrar doğal ortamlarına salınmak zorundadır. Koala'nın yasalara göre evcil hayvan olarak tutulması mümkün değildir.[155]

Kaynakça

Genel

Özel

  1. ↑ Groves C.P.. "Order Diprotodontia". Wilson D.E., Reader D.M.. Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press. s. 43. ISBN 978-0-8018-8221-0. http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp?id=11000005.
  2. ↑ Donegan, J. (2000). "Unfair game: Queensland's open season on koalas in 1927". Access: History 3 (1): 35–50. http://mesto-ku.narod.ru/koalas.pdf.
  3. ↑ Kidd D. A. (1973). Collins Latin Gem Dictionary. Collins. s. 53. ISBN 978-0-00-458641-0.
  4. ↑ de Blainville, H. (1816). "Prodrome d'une nouvelle distribution systématique du règne animal" (Fransızca). Bulletin de la Société Philomáthique, Paris 8: 105–24. http://biodiversitylibrary.org/page/4439803.
  5. ↑ Jackson, s. 58–59.
  6. ↑ Moyal, s. 45.
  7. ↑ Long, J. A. (2002). Prehistoric Mammals of Australia and New Guinea: One Hundred Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press. s. 77–82. ISBN 978-0-8018-7223-5.
  8. ↑ Asher, R.; Horovitz, I.; Sánchez-Villagra, M. (2004). "First combined cladistic analysis of marsupial mammal interrelationships". Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (1): 240–50. DOI:10.1016/j.ympev.2004.05.004. PMID 15324852.
  9. ↑ "PARALLEL EVOLUTION OF HAND ANATOMY IN KANGAROOS AND VOMBATIFORM MARSUPIALS: FUNCTIONAL AND EVOLUTIONARY IMPLICATIONS". onlinelibrary.wiley.com. 14 Mart 2008. 28 Kasım 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20151128115339/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x/abstract;jsessionid=C613CA3E3E28D387AC1D347AB9E191C3.f01t02. Erişim tarihi: 24 Nisan 2014.
  10. ↑ Beck, R. M. D. (2008). "A dated phylogeny of marsupials using a molecular supermatrix and multiple fossil constraints". Journal of Mammalogy 89 (1): 175–89. DOI:10.1644/06-MAMM-A-437.1.
  11. 1 2 3 4 5 Louysa, J.; Aplin, K.; Beck, R. M. D.; Archer, M. (2009). "Cranial anatomy of Oligo-Miocene koalas (Diprotodontia: Phascolarctidae): Stages in the evolution of an extreme leaf-eating specialization". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 981–92. DOI:10.1671/039.029.0412.
  12. 1 2 Archer, M.; Arena, R.; Bassarova, M.; Black, K.; Brammall, J.; Cooke, B. M.; Creaser, P; Crosby, K.; Gillespie, A.; Godthelp, H.; Gott, M.; Hand, S. J.; Kear, B. P.; Krikmann, A.; Mackness, B.; Muirhead, J.; Musser, A.; Myers, T.; Pledge, N. S.; Wang, Y.; Wroe, S. (1999). "The evolutionary history and diversity of Australian mammals". Australian Mammalogy 21: 1–45. http://www.academia.edu/1157777/THE_EVOLUTIONARY_HISTORY_AND_DIVERSITY_OF_AUSTRALIAN_MAMMALS.
  13. ↑ Black, K.; Archer, M.; Hand, S. J. (2012). "New Tertiary koala (Marsupialia, Phascolarctidae) from Riversleigh, Australia, with a revision of phascolarctid phylogenetics, paleoecology, and paleobiodiversity". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1): 125–38. DOI:10.1080/02724634.2012.626825.
  14. ↑ Tyndale-Biscoe, p. 226.
  15. ↑ Price, G. J. (2008). "Is the modern koala (Phascolarctos cinereus) a derived dwarf of a Pleistocene giant? Implications for testing megafauna extinction hypotheses". Quaternary Science Reviews 27 (27–28): 2516–21. DOI:10.1016/j.quascirev.2008.08.026. http://www.academia.edu/1299583/Is_the_modern_koala_Phascolarctos_cinereus_a_derived_dwarf_of_a_Pleistocene_giant_Implications_for_testing_megafauna_extinction_hypotheses.
  16. 1 2 Price, G. J. (2013). "Long-term trends in lineage 'health' of the Australian koala (Mammalia: Phascolarctidae): Using paleo-diversity to prioritize species for conservation". Louys, J. (ed.). Paleontology in Ecology and Conservation. Springer Earth System Sciences. Springer. s. 171–92. ISBN 978-3-642-25037-8.
  17. 1 2 Martin and Handasyde, s. 7.
  18. 1 2 Houlden, B. A.; Costello, B. H.; Sharkey, D.; Fowler, E. V.; Melzer, A.; Ellis, W.; Carrick, F.; Baverstock, P. R.; Elphinstone, M. S. (1999). "Phylogeographic differentiation in the mitochondrial control region in the koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss 1817)". Molecular Ecology 8 (6): 999–1011. DOI:10.1046/j.1365-294x.1999.00656.x. PMID 10434420.
  19. ↑ Houlden, B. A.; England, P. R.; Taylor A. C.; Greville, W. D.; Sherwin, W. B. (1996). "Low genetic variability of the koala Phascolarctos cinereus in south-eastern Australia following a severe population bottleneck". Molecular Ecology 52 (2): 269–81. PMID 8673272.
  20. ↑ Wilmer, J. M. W.; Melzer, A.; Carrick, F.; Moritz, C. (1993). "Low genetic diversity and inbreeding depression in Queensland Koalas". Wildlife Research 20 (2): 177–87. DOI:10.1071/WR9930177.
  21. ↑ Tsangaras, K.; Ávila-Arcos, M. C.; Ishida, Y.; Helgen, K. M.; Roca, A. L.; Greenwood, A. D. (2012). "Historically low mitochondrial DNA diversity in koalas (Phascolarctos cinereus)". BMC Genetics 13: 92. DOI:10.1186/1471-2156-13-92. PMC 3518249. PMID 23095716. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3518249.
  22. ↑ Lee, K. E.; Seddon, J. M.; Corley, S.; Williams, E.; Johnston, S.; Villers, D.; Preece, H.; Carrick, F. (2010). "Genetic variation and structuring in the threatened koala populations of Southeast Queensland". Conservation Genetics 11 (6): 2091–103. DOI:10.1007/s10592-009-9987-9.
  23. ↑ Davey, M. (10 Nisan 2013). "Australians crack the code of koala's genetic blueprint". The Age. 19 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150619203226/http://www.theage.com.au:80/national/australians-crack-the-code-of-koalas-genetic-blueprint-20130409-2hjfm.html.
  24. 1 2 3 Jackson, s. 1–4.
  25. 1 2 3 Nowak, R. (2005). Walker's Marsupials of the World. Johns Hopkins University Press. s. 135–36. ISBN 978-0-8018-8211-1.
  26. 1 2 3 4 5 Jackson, S. (2003). Australian Mammals: Biology and Captive Management. CSIRO Publishing. s. 147–51. ISBN 978-0-643-06635-9.
  27. ↑ Martin and Handasyde, s. 55.
  28. ↑ "UQ researchers unlock another koala secret". UQ News. University of Queensland. 9 Mayıs 2001. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20131029203404/http://www.uq.edu.au/news/?article=2193.
  29. 1 2 3 4 "Physical Characteristics". Australian Koala Foundation. 1 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20151001073708/https://www.savethekoala.com/about-koalas/physical-characteristics-koala.
  30. ↑ Degabriele, R.; Dawson, T. J. (1979). "Metabolism and heat balance in an arboreal marsupial, the koala (Phascolarctos cinereus)". Journal of Comparative Physiology B 134 (4): 293–301. DOI:10.1007/BF00709996. ISSN 1432-1351.
  31. ↑ Martin and Handasyde, s. 5.
  32. ↑ Coppock, C. A. (2007). Contrast: An Investigator's Basic Reference Guide to Fingerprint Identification Concepts. Charles C Thomas Publisher. s. 21. ISBN 978-0-398-08514-8.
  33. ↑ Moyal, s. 183.
  34. 1 2 3 Jackson, p. 81.
  35. 1 2 Martin and Handasyde, s. 52.
  36. 1 2 Tyndale-Biscoe, s. 234.
  37. 1 2 Charlton, B. D.; Frey, R.; McKinnon, A. J.; Fritsch, G.; Fitch, W. T.; Reby, D. (2013). "Koalas use a novel vocal organ to produce unusually low-pitched mating calls". Current Biology 23 (23): R1035. DOI:10.1016/j.cub.2013.10.069.
  38. 1 2 Jackson, s. 76.
  39. 1 2 3 4 5 Martin and Handasyde, s. 46–49.
  40. ↑ Lee, A. L.; Martin, R. W. (1988). The Koala: A Natural History. New South Wales University Press. s. 20. ISBN 978-0-86840-354-0.
  41. 1 2 3 4 Tyndale-Biscoe, p. 231.
  42. ↑ Logan, M. (2001). "Evidence for the occurrence of rumination-like behaviour, or merycism, in the koala (Phascolarctos cinereus, Goldfuss)". Journal of Zoology 255 (1): 83–87. DOI:10.1017/S0952836901001121.
  43. ↑ Moyal, s. 188.
  44. 1 2 3 McGregor, D. C.; Kerr, S. E.; Krockenberger, A. K. (2013). Festa-Bianchet Marco. ed. "The distribution and abundance of an island population of koalas (Phascolarctos cinereus) in the far north of their geographic range". PLoS One 8 (3): e59713. DOI:10.1371/journal.pone.0059713. PMC 3601071. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3601071.
  45. 1 2 3 4 Şablon:IUCN2012.2
  46. ↑ Martin and Handasyde, s. 12–13.
  47. ↑ Smith, A. G.; McAlpine, C. A.; Rhodes, J. R.; Lunney, D.; Seabrook, L.; Baxter, G. (2013). "Out on a limb: Habitat use of a specialist folivore, the koala, at the edge of its range in a modified semi-arid landscape". Landscape Ecology 28 (3): 418–26. DOI:10.1007/s10980-013-9846-4.
  48. 1 2 Jackson, pp. 73–74.
  49. ↑ Martin, R. (2001). "Koala". Macdonald, D.. Encyclopedia of Mammals (2nd bas.). Oxford University Press. s. 852–54. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  50. ↑ Osawa, R. (1993). "Dietary preferences of Koalas, Phascolarctos cinereus (Marsupiala: Phascolarctidae) for Eucalyptus spp. with a specific reference to their simple sugar contents". Australian Mammalogy 16 (1): 85–88. http://books.google.com/books?id=RF-PjvKUo3AC&pg=PA87.
  51. ↑ Jackson, s. 96.
  52. ↑ Moyal, s. 187.
  53. ↑ Moyal, s. 189.
  54. 1 2 3 Jackson, s. 93–94.
  55. ↑ Grand, T. I.; Barboza, P. S. (2001). "Anatomy and development of the koala, Phascolarctos cinereus: An evolutionary perspective on the superfamily Vombatoidea". Anatomy and Embryology 203 (3): 211–23. DOI:10.1007/s004290000153. PMID 11303907.
  56. 1 2 Martin ve Handasyde, s. 39.
  57. ↑ Jackson, s. 97–98.
  58. 1 2 Jackson, s. 98–99.
  59. ↑ Ellis, W. A.; Hale, P. T.; Carrick, F. (2002). "Breeding dynamics of koalas in open woodlands". Wildlife Research 29 (1): 19–25. DOI:10.1071/WR01042.
  60. 1 2 Moyal, s. 191.
  61. ↑ Martin and Handasyde, s. 54–56.
  62. ↑ Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity IV. Scent-marking". Australian Wildlife Research 7 (1): 35–40. DOI:10.1071/WR9800035.
  63. 1 2 Tobey, J. R.; Nute, T. R.; Bercovitch, F. B. (2009). "Age and seasonal changes in the semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (Phascolarctos cinereus)". Australian Journal of Zoology 57 (2): 111–18. DOI:10.1071/ZO0809.
  64. ↑ Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity III*. Vocalisations". Australian Wildlife Research 7 (1): 13–34. DOI:10.1071/WR9800013.
  65. 1 2 Martin ve Handasyde, s. 56–58.
  66. ↑ Ellis, W.; Bercovitch, F.; FitzGibbon, S.; Roe, P.; Wimmer, J.; Melzer, A.; Wilson, R. (2011). "Koala bellows and their association with the spatial dynamics of free-ranging koalas" (PDF). Behavioral Ecology 22 (2): 372–77. DOI:10.1093/beheco/arq216. http://beheco.oxfordjournals.org/content/early/2011/02/04/beheco.arq216.full.pdf.
  67. ↑ Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; McKinnon, A. J.; Cowin, G. J.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2011). "Cues to body size in the formant spacing of male koala (Phascolarctos cinereus) bellows: Honesty in an exaggerated trait". Journal of Experimental Biology 214 (20): 3414–22. DOI:10.1242/jeb.061358.
  68. ↑ Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2012). "Female koalas prefer bellows in which lower formants indicate larger males". Animal Behaviour 84 (6): 1565–71. DOI:10.1016/j.anbehav.2012.09.034.
  69. ↑ Jackson, s. 102–05.
  70. 1 2 Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity VI*. Aggression". Australian Wildlife Research 7 (2): 177–90. DOI:10.1071/WR9800177.
  71. ↑ Jackson, s. 101–02.
  72. ↑ Martin and Handasyde, s. 58–60.
  73. ↑ Moyal, s. 192.
  74. ↑ Gifford, A.; Fry, G.; Houlden, B. A.; Fletcher, T. P.; Deane, E. M. (2002). "Gestational length in the koala, Phascolarctos cinereus". Animal Reproduction Science 70 (3): 261–66. DOI:10.1016/S0378-4320(02)00010-6. PMID 11943495.
  75. 1 2 Martin ve Handasyde, s. 60–61.
  76. ↑ Moyal, s. 181.
  77. ↑ Martin ve Handasyde, s. 62.
  78. ↑ Martin ve Handasyde, s. 63.
  79. ↑ Tyndale-Biscoe, s. 235.
  80. ↑ Martin ve Handasyde, s. 64–66.
  81. 1 2 Martin and Handasyde, s. 66–69.
  82. ↑ Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. (2011). "Body size and sexual selection in the koala". Behavioral Ecology and Sociobiology 65 (6): 1229–35. DOI:10.1007/s00265-010-1136-4.
  83. ↑ Tyndale-Biscoe, s. 236.
  84. ↑ Martin and Handasyde, pp. 69.
  85. 1 2 3 Martin and Handasyde, s. 71–75.
  86. ↑ Lanyon, J. M.; Sanson, G. D. (1986). "Koala (Phascolarctos cinereus) dentition and nutrition. II. Implications of tooth wear in nutrition". Journal of Zoology 209 (2): 169–81. DOI:10.1111/j.1469-7998.1986.tb03573.x.
  87. ↑ Spratt, D. M.; Gill, P. A. (1998). "Durikainema phascolarcti n. sp. (Nematoda: Muspiceoidea: Robertdollfusidae) from the pulmonary arteries of the koala Phascolarctos cinereus with associated pathological changes". Systematic Parasitology 39 (2): 101–06. DOI:10.1023/A:1005957809179.
  88. ↑ McInnes, L. M.; Gillett, A.; Hanger, J.; Reid, S. A.; Ryan, U. M. (2011). "The potential impact of native Australian trypanosome infections on the health of koalas (Phascolarctos cinereus)". Parasitology 138 (7): 873–83. DOI:10.1017/S0031182011000369. PMID 21524321.
  89. ↑ Jackson, s. 229–30.
  90. ↑ Martin and Handasyde s. 114.
  91. ↑ Stoye, J. P. (2006). "Koala retrovirus: A genome invasion in real time". Genome Biology 7 (11): 241. DOI:10.1186/gb-2006-7-11-241. PMC 1794577. PMID 17118218. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1794577.
  92. ↑ Martin and Handsyde, s. 26.
  93. ↑ Moyal, s. 209–11.
  94. ↑ Jackson, p. 80.
  95. ↑ Adams-Hosking, C.; Grantham, H. S.; Rhodes, J. R.; McAlpine, C.; Moss, P. T. (2011). "Modelling climate-change-induced shifts in the distribution of the koala". Wildlife Research 38 (2): 122–30. DOI:10.1071/WR10156.
  96. ↑ Seabrook, L.; McAlpine, C.; Baxter, G.; Rhodes, J.; Bradley, A.; Lunney, D. (2011). "Drought-driven change in wildlife distribution and numbers: A case study of koalas in south west Queensland". Wildlife Research 38 (6): 509–24. DOI:10.1071/WR11064.
  97. 1 2 Foden, W.; Stuart, S. N. (2009). Species and Climate Change: More than Just the Polar Bear. IUCN Species Survival Commission. s. 36–37. http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/2009-051.pdf.
  98. ↑ Phillips, B. (1996). Koalas: The Little Australians We'd All Hate to Lose. Australian Government Publishing Service. s. 13. ISBN 978-0-644-09697-3.
  99. ↑ Moyal, s. 8.
  100. ↑ Moyal, s. 9–10.
  101. ↑ Moyal, s. 12–13.
  102. ↑ Moyal, s. 16–28.
  103. ↑ Moyal, s. 33–36.
  104. ↑ Home, E. (1808). "An account of some peculiarities in the anatomical structure of the wombat, with observations on the female organs of generation". Philosophical Transactions of the Royal Society 98: 304–12. DOI:10.1098/rstl.1808.0020. http://archive.org/stream/philtrans02276790/02276790#page/n0/mode/2up.
  105. ↑ Moyal, s. 36.
  106. ↑ Moyal, s. 37.
  107. ↑ Moyal, s. 40.
  108. ↑ Perry, G.. "Koalo, or New Holland Sloth". Arcana; or the Museum of Natural History: 109. http://archive.org/stream/arcanaormuseumof00perr#page/n109/mode/2up. ""... the eye is placed like that of the Sloth, very close to the mouth and nose, which gives it a clumsy awkward appearance, and void of elegance in the combination ... they have little either in their character or appearance to interest the Naturalist or Philosopher. As Nature however provides nothing in vain, we may suppose that even these torpid, senseless creatures are wisely intended to fill up one of the great links of the chain of animated nature ...""
  109. ↑ Moyal, s. 87–93.
  110. ↑ Owen, R. (1836). "Richard Owen, esq., in the chair". Proceedings of the Zoological Society of London 4 (1): 109–13. http://biodiversitylibrary.org/page/30570836.
  111. ↑ Moyal, s. 94–86.
  112. ↑ Moyal, s. 46–48.
  113. ↑ Moyal, s. 103–05.
  114. ↑ Moyal s. 105–06.
  115. ↑ Caldwell, H. (1884). "On the arrangement of the embryonic membranes in marsupial mammals". Quarterly Journal of Microscopical Sciences s2–24 (96): 655–58. http://jcs.biologists.org/content/s2-24/96/655.full.pdf+html.
  116. ↑ Moyal, s. 111.
  117. ↑ "At Koala Park". The Sydney Morning Herald (NSW : 1842 – 1954) (NSW: National Library of Australia): s. 14. 28 Kasım 1934. http://nla.gov.au/nla.news-article17133871.
  118. 1 2 Jackson, s. 155–58.
  119. 1 2 Jackson, s. ix.
  120. ↑ Moyal, s. 201.
  121. ↑ Moyal, s. 216.
  122. ↑ Martin ve Handasyde, s. 3.
  123. ↑ Jackson, s. 21.
  124. ↑ Martin ve Handasyde, s. 17.
  125. ↑ Jackson, s. 28.
  126. ↑ Jackson, s. 41–43.
  127. ↑ Jackson, s. 45–46.
  128. 1 2 Jackson, s. 142–44.
  129. ↑ Moyal, p. 162.
  130. ↑ Jackson, s. 147.
  131. 1 2 Jackson, s. 149–52.
  132. ↑ Moyal, s. 164.
  133. ↑ "Teddy will be missed". Boca Raton News. 15 Mart 1976. http://news.google.com/newspapers?id=eBEQAAAAIBAJ&sjid=0IwDAAAAIBAJ&pg=3697,2152784&dq=qantas+koala+commercial&hl=en.
  134. ↑ "100 greatest TV spots of all time". Drew Babb & Associates. 30 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150630150528/http://www.drewbabb.com:80/100-greatest-commercials/commercials-page-five.htm.
  135. ↑ Jackson, s. 160.
  136. ↑ "Platinum Australian Koala". Goldline.com. 20 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20130920125043/http://www.goldline.com/coins-platinum-australian-koala.
  137. 1 2 "Koalas added to threatened species list". ABC. 30 Nisan 2012. http://www.abc.net.au/news/2012-04-30/koala-listed-as-vulnerable/3980216/?site=sydney.
  138. ↑ Moyal, s. 59–61.
  139. ↑ Moyal, s. 80–81.
  140. ↑ Moyal, s. 121–28.
  141. ↑ Moyal, s. 125.
  142. ↑ Moyal, p. 127. "The shooting of our harmless and lovable native bear is nothing less than barbarous ... No one has ever accused him of spoiling the farmer's wheat, eating the squatter's grass, or even the spreading of the prickly pear. There is no social vice that can be put down to his account ... He affords no sport to the gun-man ... And he has been almost blotted out already from some areas." Kaynanadili 1920'lerde Avustralya'da yaygın olarak tarım alanlarını yoketmiştir
  143. ↑ Evans, R. (2007). A History of Queensland. Cambridge University Press. s. 168. ISBN 978-0-521-87692-6.
  144. ↑ Moyal, s. 122.
  145. ↑ Moyal, s. 157–59.
  146. ↑ Moyal, s. 159–61.
  147. ↑ Jackson, s. 163–64.
  148. ↑ Jackson, s. 179.
  149. ↑ Moyal, s. 166–67.
  150. ↑ Jackson, s. 184–87.
  151. ↑ Martin ve Handasyde, s. 104–07.
  152. ↑ Jackson, s. 220–22.
  153. 1 2 Holtcamp, W. (5 Ocak 2007). "Will Urban Sprawl KO the Koala?". National Wildlife. 25 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150925133407/http://www.nwf.org/News-and-Magazines/National-Wildlife/Animals/Archives/2007/Will-Urban-Sprawl-KO-the-Koala.aspx.
  154. ↑ Griffith, J. E.; Dhand, N. K.; Krockenberger, M. B.; Higgins, D. P. (2013). "A retrospective study of admission trends of koalas to a rehabilitation facility over 30 years". Journal of Wildlife Diseases 49 (1): 18–28. DOI:10.7589/2012-05-135. PMID 23307368.
  155. ↑ "Frequently asked questions (FAQs)". Australian Koala Foundation. 25 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150925113018/https://www.savethekoala.com/about-koalas/frequently-asked-questions.

Dış bağlantılar

This article is issued from Vikipedi - version of the 12/20/2016. The text is available under the Creative Commons Attribution/Share Alike but additional terms may apply for the media files.