Denizyıldızı

Başlığın diğer anlamları için Denizyıldızı (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.

Denizyıldızı
Ernst Haeckel'in Kunstformen der Natur adlı kitabından "Asteroidea", 1904
Bilimsel sınıflandırma
Âlem: Animalia (Hayvanlar) Şube: Echinodermata (Derisi dikenliler) Alt şube: Asterozoa Sınıf: Asteroidea (Denizyıldızları) De Blainville, 1830
Takımlar
Brisingida Forcipulatida Notomyotida Paxillosida Spinulosida Valvatida Velatida Alt sınıf: Concentricycloidea Peripodida[1] †Calliasterellidae †Trichasteropsida[2]
Dış bağlantılar
Wikimedia Commons'ta Denizyıldızı ile ilgili çoklu ortam belgeleri bulunur. Wikispecies'te Denizyıldızı ile ilgili detaylı taksonomi bilgileri bulunur.

Denizyıldızı, hayvanlar âleminin derisi dikenliler şubesine bağlı Asteroidea sınıfından olan deniz omurgasızlarına verilen ortak ad. Dünya üzerinde, tropikal bölgelerden soğuk kutup denizi sularına kadar deniz tabanında 1.500 kadar denizyıldızı türü bulunur. Deniz kıyısından 6.000 m. derinliğe kadar olan bölgede yaşarlar.

Tipik olarak merkezî bir disk ve beş kollu bir yapıya sahip olan denizyıldızlarının bazı türlerinin kol sayısı beşten fazladır. Üst ya da aboral yüzeyleri pürüzsüz, taneli ya da dikenli olabilir ve üst üste geçen plakçıklardan oluşur. Türlerin çoğu kırmızı ya da turuncu gibi parlak renklerde iken bazı türler mavi, gri ya da kahverengi olabilir. Alt ya da oral yüzlerinde hidrolik sistem ile çalışan tüp ayaklar ve ortada bir ağız bulunur. Bazı denizyıldızlarının tüp ayaklarının ucunda sert yüzeylere sıkıca tutunabilen birer çekmen (vantuz) bulunur.^[3] Fırsatçı beslenirler ve çoğunlukla bentik bölge omurgasızlarını avlarlar. Çeşitli türleri midelerini dışarı çıkarma ya da suda asılı besin maddelerini filtreleme gibi özelleşmiş beslenme davranışları gösterir. Yaşam döngüleri karmaşıktır ve hem eşeyli hem de eşeysiz olarak üreyebilirler. Çoğu, kaybettikleri ya da zarar görmüş kollarını ve vücut parçalarını yenileyebilir ve savunma amaçlı olarak kollarını vücutlarından ayırabilirler. Asteroidea çeşitli önemli ekolojik rollere sahiptir. Pisaster ochraceus ve Stichaster australis gibi denizyıldızı türleri ekolojide kilittaşı türler kavramının yaygın olarak bilinen örnekleridir. Tropikal Acanthaster planci, Hint Okyanusu ve Büyük Okyanus'un doymak bilmez bir avcısıdır. Asterias amurensis dünya üzerindeki en istilacı türlerden biridir.

Denizyıldızlarına ait fosil kayıtları yaklaşık 450 milyon yıl öncesine, Ordovisyen döneme dayanır; ancak denizyıldızlarının öldükten sonra vücutlarının parçalanmaya meyilli olması nedeniyle bu fosiller çok detaylı değildir. Fosillerde yalnızca dikenleri ve kemikçikleri korunabilmiştir. Göz alıcı simetrik şekilleri nedeniyle denizyıldızları edebiyatta, efsanelerde, tasarımda ve popüler kültürde yer almıştır. Koleksiyon olarak da toplanan denizyıldızları, logo ve arma gibi tasarımlarda kullanılmakta ve hatta zehirli olma olasılıklarına rağmen bazı kültürlerde besin maddesi olarak da tüketilmektedir.

Taksonomi

Denizyıldızının tüp ayaklarının hareketi.

Denizyıldızlarının bilimsel adı olan Asteroidea, Fransız zoolog de Blainville tarafından 1830 yılında verilmiştir.^[4] Grekçe "yıldız" anlamına gelen aster, ἀστήρ ve "şekil" anlamına gelen eidos, εἶδος kelimelerinin birleştirilmesiyle üretilmiştir.^[5] Asteroidea sınıfı Echinodermata (derisi dikenliler) şubesinde sınıflandırılır. Denizyıldızı dışında diğer derisi dikenliler arasında deniz kestaneleri, yılan yıldızları, deniz hıyarları ve deniz zambakları sayılabilir. Derisi dikenlilerin larvaları bilateral simetriye sahiptir; ancak başkalaşım sırasında radyal simetriye, tipik olarak da beşgen simetriye dönüşürler.^[6] Erişkin derisi dikenliler, tipik olarak ambulakral sistemle çalışan tüp ayaklara ve kollajen bağlarla birbirine bağlı "osikül" adı verilen kalker kemikçiklerden oluşan iç iskeletlere sahiptirler.^[7] Denizyıldızları; üyelerinin düzleşmiş, yıldız şeklinde bir vücuda sahip olduğu ve erişkinlerinin merkezî bir disk ile dışa doğru uzanan çok sayıda ayağa sahip olduğu Asterozoa alt şubesinde yer alırlar. Asterozoa alt şubesinde denizyıldızlarının oluşturduğu Asteroidea ile yılan yıldızlarının oluşturduğu Ophiuroidea sınıfları bulunur. Asteroidea sınıfı canlılar gövdelerinde kalker plakçıkların sağladığı iskelet desteği ile geniş kollara sahip iken^[8] Ophiuroidea sınıfı canlıların, çift olarak kaynamış kemikçiklerin desteklediği kolları belirgin bir şekilde incedir.^[9]

Denizyıldızları yaklaşık 1.500 yaşayan türü ile geniş ve çeşitli bir canlı sınıfını oluşturur. Yaşayan sekiz takımı (Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida ve Velatida ve Peripodida^[1]) ve soyu tükenmiş iki grubu (Calliasterellidae ve Trichasteropsida^[2]) vardır.

Anatomi

Yedi kollu bir denizyıldızı Luidia maculata.

Denizyıldızlarının çoğu merkezî bir diskten çıkan beş kola sahip olsa da kol sayısı çeşitlilik gösterir. Luidia ciliaris denizyıldızının yedi kolu varken, Solasteridae familyası üyeleri on ila on beş kola sahiptir. Antarktika'da yaşayan Labidiaster annulatus denizyıldızının ise elli kadar kolu vardır. Normalde beş kolu olan denizyıldızı türlerinin bazı bireyleri anormal gelişim nedeniyle altı ya da daha fazla sayıda kola da sahip olabilmektedir.^[10]

Gövde duvarı

Astropecten aranciacus kemikçikleri.

Acanthaster planci denizyıldızının dikenleri arasında pediseller ve geri çekilmiş papulalar.

Gövde duvarı ince bir deri katmanından, tek hücre katmanlı bir epidermis, bağ dokudan ibaret kalın bir dermis ile uzunlamasına ve radyal kasları sağlayan ince sölomik myoepitelyal katmandan ibarettir. Dermis kemikçik ya da osikül olarak bilinen ve kalsiyum karbonat bileşiklerinden ibaret bir iç iskelet içerir. Bunlar bir kafes şeklinde dizilmiş kalsit mikrokristallerinin oluşturduğu petek şeklinde yapılardır.^[11] Şekilleri farklılık gösterse de çoğu düzdür ve birbirlerine geçerek döşenmiş gibi aboral yüzeyin ana kaplamasını oluştururlar ve bazılarının dış kısmında granüller, yumrular ve dikenler bulunabilir.^[12] Bazıları da madreporit (ambulakral sisteme giriş), pediseller ve paksiller gibi özelleşmiş yapılardır.^[11] Pediseller kıskaç şeklinde çenelere sahip bileşik kemikçiklerdir. Gövde yüzeyinden döküntülerin kaldırılmasını sağlarlar ve sürekli açılıp kapanma hareketi yaparken, çevreden gelen fiziksel ve kimyasal uyaranlara karşın esnek sapçıklar üzerinde dalgalanarak sallanırlar. Sıklıkla dikenlerin çevresinde kümeler oluştururlar.^[13][14] Paksiller, deniz tabanındaki tortular içinde gömülü olarak yaşayan denizyıldızlarında bulunan şemsiye şeklinde yapılardır. Yan yana bulunan paksil yapılarının kenarları bir araya gelerek oluşturdukları deri gibi katman ve altındaki su boşluğu ile madreporit ve hassas solungaç yapılarını korurlar. Dışarıya doğru çıkıntı yapmış olanlar dahil tüm kemikçikler epidermal bir katmanla kaplıdır.^[11]

Valvatida ve Forcipulatida takımlarının da arasında bulunduğu çeşitli denizyıldızı gruplarında pedisel görülür.^[13] Asterias ve Pisaster gibi Forcipulatida cinslerinde her dikenin tabanında ponpon gibi öbekler oluştururken, Hippasteria phrygiana gibi Goniasteridae familyası üyelerinde pediseller tüm vücut yüzeyine yayılmıştır. Bazılarının savunmaya yardımcı olduğuna, bazılarının da beslenmeye ya da denizyıldızının gövdesine yerleşmeye çalışan organizmaların temizlenmesine yardımcı olduğu düşünülmektedir.^[15] Labidiaster annulatus, Rathbunaster californicus ve Novodinia antillensis gibi bazı türler büyük pedisel yapılarıyla küçük balık ve kabukluları avlayabilirler.^[16]

Denizyıldızlarında, vücut boşluğunun ince duvarlı çıkıntıları olan ve suda solunum işlevini sağlayan papula yapıları da vardır.^[6] Bunlar birbirine dik açı ile bağlanan kollajen bağlar ve bağlantı noktalarında kemikçikler ve papula bulunan üç boyutlu bir ağ oluşturur. Bu yapı sayesinde hem denizyıldızının kollarını hareket ettirmesi için gereken esneklik hem de stres anında yapılan eylemler için gereken katılığa hemen ulaşılması sağlanır.^[17]

Ambulakral sistem

Ambulakral sisteme su girişini sağlayan madreporitin yakından görünüşü.

Denizyıldızının hareket etme, tutunma, beslenme ve soluma için kullandığı ve içi sıvı dolu kanal ağından ibaret hidrolik prensibiyle çalışan mekanizmasına ambulakral sistem denir. Sisteme suyun girişi, aboral yüzeyde elek benzeri geçirgen bir kemikçik olan madreporit yoluyla gerçekleşir. Madreporit kalker ile kaplı bir kanal yoluyla ağız açıklığının çevresinde halka şeklinde bir kanala bağlanır. Buraya da her kol boyunca uzanan ambulakral oluklar bağlıdır. Kol üzerindeki ambulakral olukların her iki yanına da çıkan küçük yan kanalcıklar ampulalarda son bulur. Ampul şeklindeki bu organlar dışarıda bulunan tüp ayaklara kemikçiklerden geçen küçük kanalcıklarla bağlıdır. Genellikle kollarda iki sıra tüp ayak bulunur ancak bazı türlerde tüp ayakları ampulalara bağlayan kanallar sıralı olarak kısa ve uzun olduğundan dört sıra tüp ayak varmış gibi görünür. Ambulakral sistemi oluşturan tüm kanalların içi sillerle kaplıdır.^[18]

Ampulada bulunan uzunlamasına kaslar kasıldığında yan kanalcıklardaki valfler kapanarak suyun tüp ayaklara gitmesi sağlanır. Tüp ayaklar bu şekilde uzanarak yer ile temas eder. Her ne kadar tüp ayaklar emece benzese de tutunma eylemi emmeden çok yapışkan kimyasallar sayesinde oluşur.^[19] Başka kimyasallar ve ampulaların gevşemesi sonucu tüp ayaklar yerden ayrılır. Tüp ayaklar dalga şeklinde, bir ayak yere tutunurken diğerinin bırakmasıyla hareket eder.^[20][21] Pycnopodia helianthoides gibi çok kollu ve hızlı hareket eden denizyıldızları kendilerini bazı kollarıyla çekerken diğer kolları serbest olarak arkadan sürünerek gelir. Bazı denizyıldızı türleri de hareket ederken kol uçlarını kıvırarak yukarıya döndürür ve dış uyaranlara karşı algılayıcı tüp ayakları ve gözleri için maksimum açıklığı sağlarlar.^[22]

Denizyıldızlarının çoğu hızlı hareket edemez, tipik hızları Dermasterias imbricata türünde olduğu gibi dakikada 15 cm civarındadır.^[23] Kuma gömülen Astropecten ve Luidia cinsi denizyıldızlarının uzun tüp ayaklarının ucunda emeç yoktur ve sivridir, bu sebepten okyanus tabanında kayarak daha hızlı hareket edebilirler. Örneğin Luidia foliolata dakikada 2,8 m hareket edebilir.^[24]

Hareket işlevlerinin yanı sıra tüp ayaklar aynı zamanda yardımcı solungaç görevini de üstlenir. Ambulakral sistem aynı zamanda oksijen ile karbondioksitin taşınmasının yanı sıra kaslara besinleri de iletir. Sıvı hareketi iki yönlüdür ve siller tarafından başlatılır.^[18] Solunum aynı zamanda papulalar yoluyla da sağlanır. Oksijen buradan gazlar için transfer ortamı olan sölomik sıvıya aktarılır. Suda çözünmüş oksijen ana vücut boşluğundaki sıvı sayesinde gövdeye dağıtılır ve dolaşım sistemi küçük bir rol oynar.^[25]

Sindirim ve boşaltım sistemi

Kısmen teşrih edilmiş denizyıldızının aboral yüzden görünüşü.
1. Pilorik mide, 2. Bağırsak ve anüs,
3. Rektal kese, 4. Taş kanalı,
5. Madreporit, 6. Pilorik çekum,
7. Sindirim bezleri, 8. Kardiyak mide,
9. Gonad, 10. Radyal kanal,
11. Ambulakral oluk

Denizyıldızının sindirim ve boşaltım sistemi merkezî diskin hemen hemen tamamını doldurur ve kollara doğru uzar. Oral yüzün merkezinde yer alan ağız sıkı bir peristomiyal zar ile çevrelenmiştir ve büzgen ile kapanır. Ağız kısa bir yemek borusundan sonra mideye açılır. Mide içi dışına çıkabilen daha büyük kardiyak mide ve daha küçük pilorik mide olarak ikiye ayrılır. Kardiyak mide bezsi yapıdadır ve keselidir. İçi dışına çıktıktan sonra tekrar eski şekline gelebilmesine olanak sağlayan bağlarla kemikçiklere bağlıdır. Pilorik mide her kola doğru uzanan ikişer pilorik çekumdan oluşur. Bunlar uzun dallı içi boş kanallardır ve sindirimi sağlayan enzimleri salgılayan ve besinlerden besin maddelerini absorbe eden bezlerle çevrilidir. Pilorik mideden çıkan kısa bir bağırsak ve rektum aboral yüzün en üst kısmında yer alan küçük bir anüse açılır.^[26]

Astropecten ve Luidia cinsi gibi ilkel denizyıldızları avlarını bütün olarak yutar ve kardiyak midelerinde sindirmeye başlarlar. Midye kabukları ve diğer sindirilemeyen kısımlar ağızlarından dışarı atılır. Yarı sindirilmiş sıvı pilorik midelerine ve çekumlarına geçer. Burada sindirim tamamlanarak besin maddeleri emilir.^[26] Daha gelişmiş denizyıldızı türlerinde ise kardiyak mide ağzıdan dışarı çıkarak içi dışına çevrilir ve avı kaplayarak sindirime başlar. Av eğer bir midye ise denizyıldızı tüp ayakları ile midyenin kabuklarını aralayarak midesinin küçük bir kısmını içere sokar ve sindirimi sağlayacak enzimleri salgılar. Mide ile kısmen sindirilmiş av daha sonra merkezî diskin içine geri çekilir. Burada besin her zaman gövde içinde kalan pilorik mideye aktarılır.^[27] Kardiyak midenin dışarı çıkması ve tekrar içeri girmesi NGFFYamid olarak bilinen bir nöropeptid ile tetiklenir.^[28]

Gövdelerinin dışında besinleri sindirebilme yetenekleri nedeniyle denizyıldızları ağızlarından çok daha büyük avları yiyebilirler. Besinleri arasında midyeler, istiridyeler, küçük balıklar, eklem bacaklılar ve karından bacaklılar bulunur. Bazı denizyıldızları saf etobur değildirler ve ana besinlerinin yanı sıra su yosunları ve organik detritus ile de beslenirler. Deniz suyunda bulunan besin parçacıklarını yapışkan sümük lifleri ile yakalar ve siller yardımıyla ağızlarına taşırlar.^[26]

Denizyıldızlarının azotlu ana atığı amonyaktır. Ayrı bir boşaltım organına sahip olmadıklarından atık amonyak difüzyon yoluyla tüp ayaklar ve papulalardan atılır.^[25] Vücut sıvısı içinde fagosit hücreler ve ambulakral sistemde de bulunan sölomositler vardır. Bu hücreler atık maddelerin etrafını kaplayarak papulaların uçlarına kadar ulaşırlar ve burada gövde duvarının bir kısmı dışarı açılarak atık madde deniz suyuna karışır. Bazı atıklar pilorik bezler vasıtasıyla dışkılanır.^[25]

Denizyıldızlarının osmoregülasyon mekanizmaları yoktur ve vücut sıvıları kendilerini çevreleyen deniz suyu ile aynı tuz derişimine sahiptir. Bazı türler görece düşük tuzluluk oranını tolere edebilse de osmoregülasyon mekanizmasının olmaması denizyıldızlarının tatlısuda ve haliçlerde yaşamamasının muhtemelen nedenidir.^[25]

Duyu ve sinir sistemleri

Leptasterias polaris denizyıldızının kol ucunda tüp ayaklar ve göz beneği görülebilir.

Her ne kadar denizyıldızlarının belirgin duyu organları olmasa da dokunmaya, ışığa, sıcaklığa, oryantasyona ve çevrelerindeki suyun durumuna karşı duyarlıdırlar. Tüp ayaklar, dikenler, pediseller dokunmaya karşı duyarlıdır. Tüp ayaklar, özellikle de kolların ucunda bulunanlar aynı zamanda kimyasallara karşı da duyarlıdır ve bu sayede besin gibi koku kaynaklarını tespit edebilirler.^[27] Kolların ucunda her biri 80 ila 200 kadar basit gözden oluşan göz benekleri bulunur. Bu benekler ışığa tepki veren pigmentli epitelyel hücrelerden oluşur ve hem kendilerini koruyan hem de ışığın odaklanmasını sağlayan kalın ve şeffaf bir deri tabakası ile kaplıdırlar. Birçok denizyıldızında vücutlarının diğer bölgelerinde tekil fotoreseptör hücreler bulunur ve göz beneklerinin üstü örtülüyse bile ışığa tepki verebilirler.^[29]

Denizyıldızlarında merkezî beyin olmasa da karmaşık bir sinir sistemleri vardır. Bu sinir sistemi ağzın çevresindeki sinir halkası ile kollarda ambulakral oluk ile paralel olarak uzanan radyal sinirlerden oluşur. Periferik sinir sistemi iki sinir ağından ibarettir: epidermiste bulunan duyusal sinir sistemi ile sölomik boşluğun cidarlarında bulunan motor sinir sistemi. Dermisten geçen nöronlar iki sistemi birbirine bağlar.^[29] Sinir halkaları ile radyal sinirlerin hem duyusal hem de motor bileşenleri vardır ve denizyıldızının denge ve yön sistemlerini koordine ederler.^[6] Duyusal bileşen duyu organlarından girdileri alırken motor bileşenler tüp ayakları ve kasları kontrol eder. Denizyıldızı eylemlerini planlama yetisine sahip değildir. Eğer kollardan biri çekici bir koku algılarsa baskın hâle gelir ve geçici olarak diğer kolları baskılayarak ava doğru denizyıldızının hareketini başlatır. Bu mekanizmanın nasıl çalıştığı tam olarak anlaşılamamıştır.^[29]

Dolaşım sistemi

Gövde boşluğu içinde dolaşım ya da hemal sistem bulunur. Kan damarları üç halka oluşturur: Ağız çevresinde bulunan hiponöral hemal halka, sindirim sitemi çevresinde bulunan gastrik halka ve aboral yüze yakın olan genital halka. Kalp dakikada altı kere atar ve üç halkayı birbirine bağlayan dik bir kanal olan aksiyel damarın tepesinde bulunur. Her kolun tabanında çift olarak gonadlar bulunur ve genital halkadan kolun ucuna kadar gonadlardan yatay bir kan damarı geçer. Bu damarın ucu kördür ve içinde sürekli bir kan akışı yoktur. Kan sıvısı ya da sölomik sıvı pigment içermez ve soluma işlevi yok gibidir; muhtemelen besin maddelerinin vücut içinde taşınmasına yaramaktadır.^[30]

İkincil metabolitler

Denizyıldızı aralarında kolesterolün steroidal türevi ve sfingozinin yağ asidi amitleri de olmak üzere, lipitler şeklinde çok sayıda ikincil metabolit üretir. Steroidlerin çoğu asterosaponinler olarak da bilinen saponinler ve sülfatlı türevleridir. Türden türe fark gösterirler ve tipik olarak genellikle glukoz ve galaktoz gibi şekerlerden altıya kadar molekül ile bunlara bağlanan üç kadar glikosidik zincirden oluşurlar. Sfingozinin uzun zincirli yağ asidi amitleri sıklıkla oluşur ve bazılarının farmakolojik etkileri bulunur. Denizyıldızlarının çeşitli seramidler ve az sayıda alkaloidler de ürettiği bilinmektedir. Bu kimyasalların denizyıldızındaki işlevleri tam olarak araştırılmasa da savunma ve iletişim mekanizmalarında kullanıldığı bilinmektedir. Bazıları beslenme caydırıcısıdır ve savunma amaçlı kullanılır. Diğerleri pedisellere denizyıldızının aboral yüzeyinde diğer organizmaların yerleşmesini önlemeye yardımcı olur. Bazıları alarm feromonları ve kaçırıcı kimyasallardır ve salındıklarında akraba denizyıldızlarında benzer tepkiler oluşturur ama çoğunlukla potansiyel avlarda kaçmayı tetikler.^[31] Bu bileşiklerin muhtemel farmakolojik ve endüstriyel kullanımlarda etkinlikleri üzerine araştırmalar yapılmaktadır.^[32]

Yaşam döngüsü

Eşeyli üreme

Denizyıldızı türlerinin çoğu ayrı eşeylidir, yani ayrı erkek ve dişi bireyleri vardır. Gonadlar kolların içinde bulunduğu için erkek ve dişi bireyler dışarıdan ayırt edilemez, ancak yumurta ya da sperm bıraktıklarında eşeyleri ortaya çıkar. Bazı türler hermafrodittir ve yumurta ile sperm aynı birey tarafından aynı anda oluşturulur. Bunların bazı türlerinde ovotestis adı verilen aynı gonad bu oluşumu sağlar.^[33] Bazı denizyıldızı türleri ise yaşamlarının bir bölümünü erkek bir bölümünü ise dişi olarak sürdürürler. Asterina gibbosa türü yaşamına erkek olarak başlar ve yaşlandıkça dişiye dönüşür. Nepanthia belcheri gibi bazı türlerde büyük dişi denizyıldızı ikiye bölünerek çoğalır ve bölünen parçalar iki erkek denizyıldızı olur. Bu erkek denizyıldızları yeteri kadar büyüdüklerinde tekrar dişiye dönüşürler.^[34]

Her denizyıldızında merkezî disk ile kollara arasında yerleşmiş olan ve gametleri bırakan gonad çiftleri bulunur. Döllenme genellikle vücut dışında olsa da birkaç türde iç döllenme de olmaktadır. Türlerin çoğunda suda yüzebilen sperm ve yumurtalar suya salındıktan sonra oluşan embriyo ve larvalar, planktonlar arasında yaşar. Bazı türlerde yumurtalar kayaların altına yapışır.^[35] Bazı denizyıldızı türleri ise ya döllenmiş yumurtaların üzerine yatarak^[35] ya da özelleşmiş yapılarda saklayarak kuluçkaya yatar. Kuluçka Pteraster militaris türünde olduğu gibi denizyıldızının aboral yüzündeki keselerde,^[36][37] Leptasterias tenera türünde olduğu gibi pilorik midenin içinde^[38] ve hatta Parvulastra parvivipara gibi türlerde de gonadların içinde olabilir.^[33] Yumurtalarının üzerine "oturarak" kuluçkaya yatan denizyıldızı türleri genellikle merkezî disklerini deniz tabanından yukarı kaldırarak kambur bir postür alırlar.^[39] Pteraster militaris türü kesesine sığmayan yumurtaları suya dağıtarak yalnızca birkaç yumurtayı kesesinde saklar.^[36] Bu tür kuluçkaya yatan türlerde yumurtalar görece büyüktür ve embriyonun beslenmesi için gerekli besin maddeleri taşırlar, dolayısıyla bu tür denizyıldızları larva evresinden geçmeden doğrudan minyatür denizyıldızları olarak gelişirler.^[33] Parvulastra parvivipara türü genç denizyıldızları kuluçka kesesinde bulunan diğer yumurta ve embriyolar ile beslenirler.^[40] Özellikle larva gelişmesi için uygun olmayan kutup denizleri ve derin sularda yaşayan türlerde^[37] ve yalnızca birkaç yumurta üreten türlerde^[41][42] kuluçkaya yatma sık karşılaşılan bir süreçtir.

Tropiklerde fitoplanktonun çokluğu denizyıldızı larvalarının beslenmesine yardımcı olur. Yumurta ve spermler yılın herhangi bir zamanında suya salınabilir ve her türün kendine özgü bir üreme dönemi bulunur.^[43] Ilıman bölgelerde bahar ve yaz aylarında besin kaynakları artış gösterir. Yumurta ya da spermini bırakacak olan ilk denizyıldızı bireyin saldığı feromon diğer denizyıldızlarını da çekerek gametlerin eşzamanlı olarak salınması gerçekleşir.^[44] Archaster typicus gibi bazı türlerde erkek ve dişi bir araya gelerek bir çift oluşturur.^[45] Psödokopulasyon adı verilen bu davranışta^[46] erkek üste çıkarak kollarını dişinin kolları üzerine getirir. Dişi suya yumurtalarını salmaya başlayınca erkek de spermlerini salmaya başlar.^[44] Denizyıldızları çevresel sinyalleri kullanarak yumurtlama ve sperm bırakma zamanının koordine edebilirler. Ayrıca kimyasal sinyaller de üremeye hazırlığı belirtir. Bazı türlerde olgun dişiler deniz suyuna bıraktıkları kimyasallarla spermleri kendilerine doğru çekebilir.^[47]

Larva gelişimi

Denizyıldızı larvalarının üç çeşit bilateral simetrisi: (soldan sağa) scaphularia larva, bipinnaria larva, brachiolaria larva. Asterias cinsi denizyıldızı larvaları Ernst Haeckel tarafından resmedilmiştir.

Denizyıldızı embriyolarının çoğu blastula evresinde yumurtadan çıkar. İlk hücre topu arkenteron adı verilen ilkin bağırsağı oluşturur. Arkenterona girişe blastopor adı verilir ve daha sonra bu anüse dönüşür. Arkenteronun ucu ile birleşen diğer bir açıklık da daha sonra ağıza dönüşür. Aynı zamanda dış kısımda bir dizi sil oluşur. Siller büyüyüp genişler ve iki tane kol şeklinde uzantıya dönüşür. Bu dönemde larva bipinnaria olarak adlandırılır. Siller hareket ve beslenme işlevinde kullanılır; ritmik hareketleri fitoplanktonları ağıza doğru sürükler.^[13]

Larva gelişiminde sonraki evre brachiolaria evresidir ve kısa üç kol daha büyür. Bu kollar arka kısımda bir emecin etrafındadır ve uçlarında yapışkan hücreler bulunur. Hem bipinnaria hem de brachiolaria larvalar bilateral olarak simetriktir. Gelişimini tamamlayan brachiolaria deniz tabanına göğüs kısmında bulunan kollar ve emeç ile tutunur. Oluşan metamorfoz ile organlar radikal olarak yer değiştirir. Larva gövdesinin sol tarafı genç hayvanın oral yüzü olurken, sağ tarafı da aboral yüzü olur. Bağırsağın bir kısmı yerinde dururken ağız ve anüs yeni yerlerine gider. Gövde boşluğunun bir kısmı dejenere olurken diğer kısmı ambulakral sistemi ve sölomik boşluğu oluşturur. Denizyıldızı artık beşgen ışınsal simetriye sahiptir. Deniz tabanına tutunduğu kısmı geride bırakarak yaşamına serbestçe dolaşan 1 mm çapında genç bir denizyıldızı olarak devam eder. Paxillosida takımı denizyıldızları brachiolara evresinden geçmez ve bipinnaria larva evresinde deniz tabanına tutunduktan sonra doğrudan genç denizyıldızı evresine gelişirler.^[13]

Eşeysiz üreme

Linckia guildingi türü denizyıldızının tek kolundan büyüyen denizyıldızı "komet"i.

Denizyıldızlarının bazı türleri erişkin iken merkezî disklerinin bölünmesi^[48] ya da bir ya da daha fazla sayıda kollarının ototomisi yollarıyla eşeysiz olarak üreyebilirler. Hangi eşeysiz üreme yönteminin kullanıldığı denizyıldızı cinsine göre değişiklik gösterir. Tek bir koldan tüm gövdelerini yenileyebilen denizyıldızları arasında bazı türler yalnızca 1 cm'lik bir kol parçasından bile eşeysiz olarak üreyebilmektedir.^[49] Tek bir koldan bütün bir denizyıldızı geliştirilmesine kuyrukluyıldıza benzemesinden ötürü "komet" denir. Diskinden ya da kolun tabanından denizyıldızının bölünmesi kırılma bölgesi yaratan yapıdaki bir zayıflıkla birlikte görülür.^[50]

Bazı denizyıldızı türlerinin larvaları erişkin olmadan eşeysiz olarak üreyebilmektedir.^[51] Bu eşeysiz üreme larvaların gövdesinin bazı kısımlarının ototomisi ya da gövdenen daha sonra ayrılacak olan hücrelerin larva gövdesinde büyümeye başlamasıyla olur.^[52] Böyle üreyebilen larvalar besin kaynaklarının çokluğunu hissettiklerinde normal gelişimden çok eşeysiz üreme yoluna devam ederler.^[53] Bu tür eşeysiz üreme daha uzun zaman ve daha çok enerji gerektirse de koşullar uygun olduğunda tek bir larvadan birçok erişkin birey üreyebilmektedir.^[52]

Yenilenme

Pycnopodia helianthoides denizyıldızı eksik kollarını yenilerken.

Denizyıldızlarının bazı türleri eksik kollarını yenileme ve belirli bir süre sonra yeni bir kola sahip olma özelliğine sahiptir.^[49] Çok az da olsa bir kısmı tek bir koldan tamamen yeni bir merkezî disk de büyüyebilirken diğerleri bunun için ayrılmış olan kola en azından diskin bir parçasının da bağlı kalmış olmasına gerek duyar.^[25] Yenilenme aylar ya da yıllar sürebilir^[49] ve denizyıldızı kol kaybettikten sonra enfeksiyonlara maruz kalabilir. Ayrılmış olan kol merkezî bir disk ile ağzını yenileyip tekrar beslenebilene kadar kolda depolanmış besinlerle yaşamını sürdürür.^[49] Üreme nedeniyle kol ya da gövdenin ayrılmasının dışında denizyıldızının doğal düşmanları tarafından avlanması sırasında kol kopabilir ya da denizyıldızı kaçma tepkisi olarak kollarını kendisi koparabilir.^[25] Kolun kopması sinir sinyalleri sayesinde özel bir bağlayıcı dokunun hızlıca yumuşaması ile olur. Bu tip dokular kaçış bağ dokusu olarak adlandırılır ve derisi dikenlilerin çoğunda bulunur.^[54] Ototomiyi tetikleyen bir faktör tespit edilmiştir ve diğer denizyıldızlarına enjekte edildiğinde bunların da hızlıca kollarını kopardıkları gözlemlenmiştir.^[55]

Yaşam süresi

Denizyıldızlarının yaşam süresi türden türe oldukça farklılık gösterir. Genellikle daha büyük olan ve planktonik larvaları olanların yaşam süresi daha uzundur. Örneğin az sayıda büyük yumurtası olan ve erişkin ağırlığı 20 g olan Leptasterias hexactis türü iki yılda cinsel olgunluğa erişir ve yaklaşık on yıl kadar yaşar.^[13] Her yıl çok sayıda yumurtayı denize salan ve erişkin ağırlığı 80 g. olan Pisaster ochraceus türü ise cinsel olgunluğa beş yılda erişir ve kaydedilmiş en uzun yaşam süresi 34 yıldır.^[13]

Ekoloji

Dağılımı ve yaşam alanları

Denizyıldızları da dahil olmak üzere derisi dikenliler içinde bulundukları deniz suyu ile uyumlu, hassas bir iç elektrolit dengesine sahiptir. Bu nedenle yalnızca deniz suyunda yaşarlar ve tatlısularda bulunmazlar.^[20] Denizyıldızı türleri dünya üzerindeki tüm okyanuslarda yaşar. Yaşam alanları tropikal mercan resifleri, kayalık kıyılar, gelgit havuzları, çamur, kum, kelp ormanları, denizaltı bitkilerinin oluşturduğu alanlardan^[56] 6.000 m derinlikte derin deniz tabanına kadar çeşitlilik gösterir.^[57] En çok tür çeşitliliği ise kıyıya yakın sularda görülür.^[56]

Beslenme

Kaliforniya'da midye yiyen bir Pisaster ochraceus

Türlerin çoğu su yosunları, süngerler, midyeler, deniz salyangozları ve diğer küçük hayvanlarla beslenen genel avcılardır.^[27][58] Bazı türler saprotrofturlar ve çürümekte olan organik maddelerle ve dışkılarla beslenir.^[58][59] Acanthaster planci mercan polipleri ile beslenir.^[60] Beslenme ve av yakalama özelleşmiş vücut bölümleri ile gerçekleştirilebilir; Pisaster brevispinus özelleşmiş tüp ayaklarıyla deniz tabanında yumuşak kısımları kazarak özellikle midyeler olmak üzere avını ortaya çıkarır.^[61] Midyelerin kabuğunu tutan denizyıldızı yavaşça midyenin kabuğunu aralayarak dışarı çıkardığı midesini midyenin içindeki yumuşak kısımları sindirmek için içine sokar. Midenin girebilmesi için kabuğun çok az açılması yeterli olabilmektedir.^[20]

Ekolojik etkisi

Sahile vurmuş Astropecten articulatus denizyıldızı

Denizyıldızları bulundukları deniz canlıları topluluklarında kilittaşı türlerdir. Görece büyük boyutları, geniş beslenme alışkanlıkları ve çeşitli ortamlara uyum sağlayabilmeleri ekolojik açıdan denizyıldızlarını önemli kılmaktadır.^[62] Aslında "kilittaşı türler" terimi ilk olarak Robert Paine tarafından 1966 yılında Pisaster ochraceus denizyıldızını tanımlamak için kullanılmıştır.^[63] Washington eyaletinde sığ gelgit bölgelerini araştıran Paine, P. ochraceus denizyıldızının avlanma özelliklerinin türlerin çeşitliliği için ana faktör olduğunu gözlemlemiştir. Belirli kıyı şeritlerinden deneysel olarak bu tepe avcının çıkarılması tür çeşitliliğinin azalmasına ve Mytilus cinsi midyenin besin kaynakları ve alan konusunda diğer organizmalara baskın çıkmasına neden olmuştur.^[64] Benzer sonuçlar 1971 yılında yapılan bir çalışmada Yeni Zelanda'da Stichaster australis denizyıldızı için de gözlemlenmiştir. S. australis türünün bölgeye yerleştirilmiş midyeleri iki ila üç ay içinde yok ettiği, S. australis'in ortadan kaldırıldığı bölgelerde de midyelerin kısa sürede sayılarını aşırı şekilde artırdığı ve bölgedeki biyoçeşitliliği tehdit ettiği gözlemlenmiştir.^[65]

Hepçil Oreaster reticulatus denizyıldızının beslenme aktivitesinin Virgin Adaları'nın kumluk ya da deniz bitkisi örtülü tabanlarında mikroorganizmaların çeşitliliğini, dağılımını ve çok sayıda bulunmasını düzenlediği görülmektedir. Bu denizyıldızları deniz tabanındaki çökeltileri karıştırarak üzerlerindeki su yosunlarını temizler.^[66] Deniz tabanında oluşan bu hareketten hoşlanmayan organizmalar yerlerini temiz çökeltileri kısa sürede kolonize eden diğer organizmalara bırakır. Ayrıca göçmen olan bu denizyıldızının beslenme aktivitesi farklı organik maddelerden oluşan koloniler çıkmasına yardım ettiği için bunlarla beslenen balık, yengeç ve deniz kestanelerinin dağılımı ve populasyonları üzerinde önemli bir rol oynar.^[67]

Denizyıldızlarının bazen ekosistemler üzerinde olumsuz etkileri olmaktadır. Avustralya'nın kuzeydoğusunda ve Fransız Polinezyasında Acanthaster planci mercan resiflerine çok önemli zararlar vermiştir.^[60][68] Polinezya'da yapılan bir araştırmada göçmen denizyıldızlarının 2006 yılında gelişiyle birlikte mercan resiflerinin kapladığı alan üç yıl içinde %50'den %5'e kadar düşmüştür. Bu durum bentik alanda yaşayan tüm canlılar üzerinde olumsuz bir etki yaratmıştır.^[60] Asterias amurensis istilacı türler arasında bulunan az sayıda derisi dikenliler türünden biridir. Larvalarının 1980'lerde muhtemelen gemilerin balast suyuyla birlikte Japonya'dan Tasmanya'ya ya geldiği düşünülmektedir. Bu denizyıldızı o zamandan beri sayısını o kadar çok artırmıştır ki artık ticari değeri bulunan midye popülasyonlarını tehdit etmektedir. Dolayısıyla da artık zararlı hayvanlar arasında görülmektedirler.^[69]

Tehditler

Denizyıldızı ile beslenen bir martı.

Acanthaster planci denizyıldızının uyarı taşıyan renkleri.

Denizyıldızları; kendi türleri, başka denizyıldızları, tritonlar, yengeçler, balıklar, martılar ve deniz samurları tarafından avlanırlar.^{[41][69][70][71]} Denizyıldızlarının ilk savunma hattını vücutlarında bulunan ve kötü bir tadı olan saponinler oluşturur.^[72] Astropecten polyacanthus gibi bazı denizyıldızları tetrodotoksin gibi güçlü toksinler içerirken Pteraster tesselatus gibi türler ise yüksek miktarlarda tiksindirici özelliğe sahip sümük salgılar. Kalın plakçıklar ve dikenlerle gövdeleri koruma altındadır.^[73] Keskin dikenlerle kaplı olan, toksinler içeren ve parlak uyarıcı renklere sahip olan Acanthaster planci potansiyel avcılar için çekici değildir.^[74] Bazı türler zarar görebilecek olan tüp ayaklarını ve kollarının ucunu ambulakral oluklarının çevresindeki dikenler ve kollarının ucundaki kalın plakçıklarla korurlar.^[73]

Bazı denizyıldızı türleri bazen Vibrio cinsi bakterilerin neden olduğu kötü beslenme durumundan muzdariptir;^[70] ancak daha yaygın olan ve ara sıra görülen kötü beslenme sonuçlu tükenme hastalığı denizyıldızları arasında kitlesel ölümlere neden olur. Bu hastalığın nedenleri henüz belirlenememiştir. Patojenik bakteri görülmemesine rağmen bu salgın hastalığın viral ya da mantar enfeksiyonu kaynaklı olduğu düşünülmekte ancak neden olan mikroorganizma tespit edilememektedir.^[75] Tek hücreli Orchitophrya stellarum'un denizyıldızlarının gonadlarını enfekte ettiği ve dokulara zarar verdiği bilinmektedir.^[70] Denizyıldızları yüksek sıcaklıklardan zarar görürler. Deneyler sonucunda P. ochraceus denizyıldızının vücut sıcaklığı 23 °C'ye ulaştığında beslenme ve üreme hızlarının düştüğü, 30 °C'ye çıktığında da öldükleri gözlemlenmiştir.^[76][77] Bu türün kendine özgü bir özelliği gelgit sırasında deniz suyunun geri çekilmesiyle güneş ışınlarına maruz kaldığında deniz suyunu absorbe ederek gövdesini serin tutmaktır.^[78] Ayrıca merkezî diskini ve mide gibi yaşamsal organlarını korumak için kollarıyla ısıyı absorbe ettiği de görülmektedir.^[79]

Denizyıldızları ve diğer derisi dikenliler deniz kirliliğine karşı duyarlıdırlar.^[80] Asterias rubens deniz ekosistemleri için bir biyoendikatör olarak görülmektedir.^[81] 2009 yılında yapılan bir araştırma P. ochraceus denizyıldızının okyanusların asitlenmesinden diğer kalkerli iskeletlere sahip hayvanlar kadar etkilenmediği ortaya çıkarılmıştır. Bu hayvanların iskeletlerindeki kalsiyum karbonattan oluşan yapılar pH azaldıkça çözünmektedir ancak araştırmacılar P. ochraceus'un 21 °C derece sıcaklıkta 770 ppm karbondioksite (gelecek yüzyıl sonuna kadar beklenen değerlerden daha fazla) maruz kaldığında görece etkilenmediğini görmüştür. Bu durumda hayatta kalmalarının nedeni muhtemelen karbonat eksikliğinde daha fazla et doku üreten iskeletlerinin yumrulu yapısıdır.^[82]

Evrimsel tarihçe

Jura Devri'nin son döneminden Riedaster reicheli denizyıldızı fosili.

Kretase'nin son döneminden Goniasteridae familyasının bir denizyıldızının kol parçası.

Derisi dikenlilerin bulunan ilk fosilleri Kambriyen döneme aittir. İlk fosillerin çoğu kolayca korunabilmiş olan deniz kestanelerinin sert kabuklarıdır. Asterozoa alt şubesine ailt bilinen ilk fosiller ise Ordovisyen'e aittir. Bu fosiller hem denizyıldızlarının hem de yılan yıldızlarının özelliklerini gösteren Somasteroidea sınıfına aittir. Günümüz denizyıldızları ve yılan yıldızlarının muhtemelen bu sınıfa ait ortak bir ataları bulunmaktadır.^[83] Denizyıldızlarının öldükten sonra çürüme esnasında daha sert olan iskelet yapılarının ayrılması nedeniyle fosillerine sık olarak rastlanmaz. Yine de tam iskelet yapılarının saklandığı bazı fosil yatakları bulunmaktadır.^[84]

Paleozoik zamanın sonlarına doğru deniz zambakları ve Blastoidea en baskın derisi dikenlilerdi ve du dönemden kalma bazı kireçtaşı yataklarında yalnızca bu hayvanlardan oluşan fosiller bulunur. Devoniyen'in ve Permiyen'in sonlarında görülen iki kitlesel yokoluş sonucunda Blastoidea'nın tamamen soyu tükenmiş ve deniz zambaklarının yalnızca birkaç türü soyunu devam ettirebilmiştir.^[83] Bu kitlesel yokoluşlarda birçok denizyıldızı türünün de soyu tükenmiştir ancak hayatta kalan türler Jura'nın başında ve ortasında geçen 60 milyon yıllık sürede tekrar türlerini çeşitlendirebilmişlerdir.^[8][85] 2012 yılında yapılan bir araştırmada denizyıldızlarının çok hızlı türleşebildiği bulunmuştur. Son 6.000 yıl içinde Cryptasterina hystera ve Cryptasterina pentagona denizyıldızlarının larva gelişiminde çeşitlenme olmuş ve ilki gövde içinde döllenme ve larva gelişimini adapte ederken ikincisi suda döllenmeye devam etmiştir.^[86]

Çeşitlilik

Yaşayan denizyıldızları, Neoasteroidea, Paleozoik zamanda yaşayan atalarından morfolojik olarak ayrıdırlar. Sınıfın taksonomisi görece istikrarlıdır; ancak Paxillosida ile Velatida'nın durumu konusunda tartışmalar devam etmektedir. Filogenetik veriler derinsu deniz papatyalarının Concentricycloidea adı altında ayrı bir sınıf oluşturduğunu ve hatta Velatida'nın tamamının ayrı bir sınıf olabileceğini önermektedir.^[85]

Brisingida takımının 18 kollu bir üyesi.

Yaşayan gruplar

• Brisingida (2 familya, 18 cins, 110 tür)^[87]

Bu takımda yer alan türlerin küçük ve esnek merkezî diskleri, 6 ila 20 arasında ince uzun ayakları vardır. Marjinal plakları tek sıradır; disk plakları birbirine kaynamış bir halka şeklindedir; aboral plaklarının sayısı azdır; pediselleri çaprazdır; kollarında birkaç sıra uzun diken bulunur. Antarktika'da sığ sularda yaşayan birkaç türü dışında tamamına yakını derinsuda yaşar.^[88][89] Bazı türlerinde tüp ayakların ucu yuvarlaktır ve emeçleri yoktur.^[90]

Forcipulatida takımından Asterias rubens.

• Forcipulatida (6 familya, 69 cins, 272 tür)^[91]

Bu takımın üyeleri üç kemikçik ile kısa bir saptan oluşan farklı bir pedisel yapısına sahiptir. Gövdeleri genellikle sağlam görünüşlüdür^[92] ve düz emeçleri olan tüp ayakları genellikle dört sıra olarak dizilmiştir.^[90] Asterias rubens gibi ılıman bölgelerde yaşayan türlerin yanı sıra soğuk suda ve derinsularda yaşayan türleri de bulunur.^[93]

• Notomyotida (1 familya, 8 cins, 69 tür)^[94]

Bu denizyıldızlarının oldukça esnek kolları vardır ve derinsularda yaşarlar. Kolların iç yan yüzlerinde kendilerine özgü uzunlamasına kas demetleri bulunur.^[1] Bazı türlerinin tüp ayaklarında emeç yoktur.^[90]

Luidia magnifica, Paxillosida takımından bir denizyıldızı.

• Paxillosida (7 familya, 48 cins, 369 tür)^[95]

Evrimsel olarak daha ilkel denizyıldızlarına sahip olan bu takımın üyeleri beslenmek için midelerini dışarı çıkarmaz; anüsleri yoktur ve tüp ayaklarında da emeç yoktur. Aboral yüzlerinde çok sayıda papula vardır. Marjinal plaklara ve paksillere sahiptirler. Genellikle kum gibi yumuşak tabanlı yerlerde yaşarlar.^[13] Larva gelişiminde brachiolaria evresinden geçmezler.^[96] Astropecten polyacanthus bu takımın bir üyesidir.^[97]

Valvatida takımından Protoreaster linckii.

• Spinulosida (1 familya, 8 cins, 134 tür)^[98]

Bu takımda bulunan türlerin çoğunda pedisel yoktur ve diskleri ile kolları üzerinde küçük marjinal plaklı ya da marjinal plaksız hassas bir iskelet yapısına sahiptirler. Aboral yüzde sayısız küçük dikenleri bulunur.^[99][100] Echinaster sepositus bu grupta yer alır.^[101]

• Valvatida (17 familya, 188 cins, 750 tür) ref>Mah, Christopher (2014). "Valvatida". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=123090. Erişim tarihi: 2014-06-17. </ref>

Bu takımın üyelerinin çoğu beş kolludur ve emeçli iki sıra tüp ayakları bulunur. Kolları ve disklerinde belirgin marjinal plaklar vardır. Bazı türleri paksillere sahiptir, bazılarında da iskelet plaklarının içine girebilen kıskaç şeklinde pediseller görülür.^[100] Dermasterias imbricata^[102] bu takımda yer alır.

• Velatida (4 familya, 16 cins, 138 tür)^[103]

Bu takımda genellikle derinsularda yaşayan ve dünyanın tüm soğuk sularında yaşayan denizyıldızları vardır. Beşgen ya da yıldız şekilli ve beş ila onbeş arasında kolludurlar. İskeletleri iyi gelişmemiştir ve aboral yüzeylerinde geniş alana yayılmış papulalar ile dikensi pedisellere sahiptirler.^[104] Pteraster tesselatus bu takımda yer alır.^[105]

• Peripodida (1 familya, 1 cins, 3 tür)^[106] 1986 yılında keşfedilen türlerin sınıflandırıldığı bu takım Concentricycloidea alt sınıfında yer almaktadır.

Soyu tükenmiş gruplar

Asteroidea içinde soyu tükenmiş gruplar şunlardır:^[2]

• † Calliasterellidae, Karbonifer ve Devoniyen dönemlerden Calliasterella tip cinsi olan denizyıldızları.^[107]
• † Trichasteropsida, Trias Dönemi'nden Trichasteropsis cinsi (en az 2 farklı tür).^[2]

Filojeni

Morfolojik özellikler yetersiz kaldığından Asteroidea'nın filojenisini çözümlemek zordur.^[2] Gale tarafından 1987 yılından önerilen filojeni şöyledir:^[2][108]

	† Palaeozoik Asteroidler Paxillosida Valvatida, (Velatida ve Spinulosida dahil) (klâd değildir)[2] Forcipulatida, (Brisingida dahil)

Blake tarafından 1987 yılında önerilen filojeni:^[2][109]

	† Palaeozoik Asteroidler † Calliasterellidae † Compasteridae † Trichasteropsida Brisingida Forcipulatida Spinulosida Velatida Notomyotida Valvatida Paxillosida

Daha sonraları, 2000 yılında yapılan ve moleküler kanıtları kullanan çalışmalar konuya çözüm getirememiştir.^[2] 2011 yılında yeni moleküler kanıtlarla birlikte Janies ve meslektaşları derisi dikenlilerin filojenisinin zor olduğunu ve yaşayan derisi dikenlilerin toplam filojenisinin seçilen analitik metoda göre değişiklik gösterebildiğini belirtmişlerdlr. Yalnızca yaşayan denizyıldızlarını, geleneksel olarak kullanılan takım adlarıyla birlikte bir filojeni sunmuşlardır. Solasteridae, Velatida'dan ayrılmış ve Spinulosida bölünmüştür:^[110]

Solasteridae ve Spinulosida'nın bir bölümü, örneğin Stegnaster ve Valvatida'nın bir bölümü, örneğin Asterina Odontasteridae, Valvatida'nın bir bölümü Paxillosida Spinulosida'nın bir bölümü, örneğin Echinaster ve Valvatida'nın bir bölümü, örneğin Archaster Forcipulatida Brisingida ve Velatida'nın bir bölümü, örneğin Caymanostella ve Forcipulatida'nın bir bölümü, örneğin Stichaster Velatida, Solasteridae hariç olarak

	Notomyotida (analiz edilmedi)

Denizyıldızları ve insanlar

Bilimsel araştırmalar

Denizyıldızları, kordalılar ile birlikte ikincil ağızlılardan olduğundan üreme ve gelişim ile ilgili bilimsel çalışmalarda kullanılırlar. Dişiler kolayca izole edilebilen çok sayıda oosit üretir ve bunlar mayoz bölünme öncesinde saklanabilir; daha sonra 1-metiladenin yardımıyla tam bölünme için harekete geçirilebilirler.^[111] Denizyıldızlarının oositleri büyük ve şeffaf olmaları, oda sıcaklığında deniz suyunda tutulabilmeleri ve hızlı büyümeleri nedeniyle bu tür araştırmalar için çok uygundur.^[112] Kolay üreyebilen ve laboratuvarda saklanabilen Patiria pectinifera bu amaçla model canlı olarak kullanılır.^[113]

Başka bir araştırma alanı da denizyıldızının kaybettiği vücut parçalarını yenileme yeteneğidir. Erişkin insanların kök hücreleri farklılaşma konusunda çok yetenekli değildir ve denizyıldızlarının yeniden büyüme, vücut parçalarını yenileme ve klonlama süreçlerini anlamanın tıp alanında yeni gelişmelere yol açması mümkün olabilir.^[114]

Efsaneler ve kültür

Pekin'de satılan kızartılmış denizyıldızları.

Kıbrıs'ta hatıra olarak satılan denizyıldızları.

Avustralya Aborjinlerinin anlattığı bir efsanede^[115] bazı hayvanların okyanusu geçmek için kanoya ihtiyaçları olduğu ve kanosunu ödünç vermeyi reddeden balinayı denizyıldızının nasıl masallar anlatarak, balinanın parazitlerini temizleyerek meşgul ettiği ve diğer hayvanların da kanoyu çaldığı anlatılır. Efsanenin sonunda kandırıldığını anlayan balina denizyıldızını döver ve yamyassı hâle getirir ki denizyıldızları günümüzde hâlâ bu şekle sahiptir.^[116]

Yaygın olarak anlatılan bir öykü deniz kıyısında yürüyen bir adamın sahile vurmuş denizyıldızlarını birer birer denize atan bir gençle karşılaşmasını anlatır. Neden böyle yaptığı sorulunca genç gelgitle birlikte suyun çekilmesiyle güneş altında kalan denizyıldızlarının öleceğini belirtir. Adam gence kilometrelerce sahil ve binlerce denizyıldızı olduğunu ve bu çabanın ne farkettireceğini sorunca genç yere eğilip bir denizyıldızını daha denize doğru fırlatır ve "Bunun için fark etti." der.^[117]

1900 yılında kaydedilen Hawaii'ye ait kralların yaradılış ile ilgili eski bir duasında "yaratılmamış tanrı"lar arasında mercan böceği ve yer solucanı ile birlikte denizyıldızı da anlatılır.^[118]

Nickelodeon kanalının SüngerBob KareŞort adlı çizgi filminin ana karakteri SüngerBob KareŞort'un en yakın arkadaşı Patrick Yıldız adında bir denizyıldızıdır.^[119]

Besin maddesi

Denizlerde yaygın olarak bulunan denizyıldızları besin maddesi olarak çok az kullanılmaktadır. Bunun nedeni muhtemelen türlerinin çoğunun gövdelerinin küçük kemikçiklerden oluşması ve birçok türünün gövdesinin kötü bir tada sahip saponinleri^[72] ve bir kısmının da zehirli olan tetrodotoksinleri^[120] içermesidir. Bazı türlerinin midyelerle beslenmesi sonucu felce neden olan zehirlenmelere yol açabilirler.^[121] Bazı denizyıldızları Çin'de^[122] Japonya'da^[123][124] ve Mikronezya'da^[125] besin maddesi olarak kullanılabilmektedir.

Koleksiyon

Denizyıldızları bazen denizlerden toplanarak hatıra olarak turistlere satıldığı gibi akvaryumlarda da gösterilmek üzere kullanılabilmektedirler. Özellikle Oreaster reticulatus türü kolay erişilebilirliği ve belirgin renkleri nedeniyle Karayiplerde yaygın olarak toplanmaktadır. 20. yüzyılın ortalarında Karayiplerde yaygın olarak bulunan bu türün sayısı bu nedenle oldukça azalmıştır. Florida'da bu tür tehdit altında türler arasındadır ve koleksiyonu yasa dışıdır. Yine de yaşadığı yerlerde toplanıp satılmaktadır.^[71] Benzer durum Hint-Pasifik okyanusunda yaşayan Protoreaster nodosus türü içinde geçerlidir.^[126]

Kaynakça

Genel

• Lawrence, J. M., ed. (2013). Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-0787-6. 
• Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. ISBN 81-315-0104-3. 

Özel

1. Sweet, Elizabeth (2005-11-22). "Asterozoa: Fossil groups: SciComms 05-06: Earth Sciences". University of Bristol. 20 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150520100115/http://palaeo.gly.bris.ac.uk:80/Palaeofiles/Fossilgroups/asteroz2/index_f/mod_fm.html. 
2. Knott, Emily (2004-10-07). "Asteroidea. Sea stars and starfishes". Tree of Life web project. 24 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150524193446/http://tolweb.org:80/Asteroidea. 
3. http://www.delinetciler.org/deniz-canlilari/73813-deniz-yildizi-hakkinda-bilgi-deniz-yildizi-ve-ozellikleri.html.
4. Hansson, Hans (2013). "Asteroidea". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=123080. Erişim tarihi: 2013-07-19. 
5. "Etymology of the Latin word Asteroidea". MyEtymology. 2008. 6 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20141006105128/http://www.myetymology.com/latin/Asteroidea.html. Erişim tarihi: 2013-07-19. 
6. Fox, Richard (2007-05-25). "Asterias forbesi". Invertebrate Anatomy OnLine. Lander University. 20 Mart 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20130320133515/http://lanwebs.lander.edu:80/faculty/rsfox/invertebrates/asterias.html. Erişim tarihi: 2012-05-19. 
7. Wray, Gregory A. (1999). "Echinodermata: Spiny-skinned animals: sea urchins, starfish, and their allies". Tree of Life web project. 23 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150523024043/http://tolweb.org:80/Echinodermata/2497. Erişim tarihi: 2012-10-19. 
8. Knott, Emily (2004). "Asteroidea: Sea stars and starfishes". Tree of Life web project. 24 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150524193446/http://tolweb.org:80/Asteroidea. Erişim tarihi: 2012-10-19. 
9. Stöhr, S.; O'Hara, T.. "World Ophiuroidea Database". 12 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150612122016/http://www.marinespecies.org:80/ophiuroidea/. Erişim tarihi: 2012-10-19. 
10. Daily Mail Reporter (2009-10-24). "You superstar! Fisherman hauls in starfish with eight legs instead of five". Daily Mail. 2 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20151002011338/http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-1222404/Starfish-record-eights-legs-British-coast.html. 
11. Ruppert et al., 2004. s. 876
12. Sweat, L. H. (2012-10-31). "Glossary of terms: Phylum Echinodermata". Smithsonian Institution. 9 Kasım 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20151109234432/http://www.sms.si.edu/irlspec/Phyl_Echino_Glossary.htm. 
13. Ruppert et al., 2004. ss. 888–889
14. Carefoot, Tom. "Pedicellariae". Sea Stars: Predators & Defenses. A Snail's Odyssey. 8 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20151008041748/http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/SEASTAR/seasPedi.php. 
15. Barnes, R. S. K.; Callow, P.; Olive, P. J. W. (1988). The Invertebrates: a new synthesis. Oxford: Blackwell Scientific Publications. s. 158–160. ISBN 978-0-632-03125-2. 
16. Lawrence, J. M.. "The Asteroid Arm". s. 21.  in Lawrence (2013)
17. O'Neill, P. (1989). "Structure and mechanics of starfish body wall". Journal of Experimental Biology 147: 53–89. PMID 2614339. 
18. Ruppert et al., 2004. ss. 879–883
19. Hennebert, E.; Santos, R.; Flammang, P. (2012). "Echinoderms don’t suck: evidence against the involvement of suction in tube foot attachment". Zoosymposia 1: 25–32. ISSN 1178-9913. http://www.mapress.com/zoosymposia/content/2012/v7/f/v007p025-032f.pdf. 
20. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. s. 782. ISBN 978-0-03-030504-7. 
21. Cavey, Michael J.; Wood, Richard L. (1981). "Specializations for excitation-contraction coupling in the podial retractor cells of the starfish Stylasterias forreri". Cell and Tissue Research 218 (3): 475–485. DOI:10.1007/BF00210108. PMID 7196288. 
22. Carefoot, Tom. "Pedicellariae". Sea Stars: Locomotion. A Snail's Odyssey. 8 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20151008062248/http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/SEASTAR/seasTube.php. 
23. "Leather star - Dermasterias imbricata". Sea Stars of the Pacific Northwest. 20 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150520072008/http://www.seastarsofthepacificnorthwest.info:80/species/leather_star.html. 
24. McDaniel, Daniel. "Sand star - Luidia foliolata". Sea Stars of the Pacific Northwest. 30 Aralık 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20141230171814/http://www.seastarsofthepacificnorthwest.info:80/species/sand_star.html. 
25. Ruppert et al., 2004. ss. 886–887
26. Ruppert et al., 2004. s. 885
27. Carefoot, Tom. "Adult feeding". Sea Stars: Feeding, growth, & regeneration. A Snail's Odyssey. 8 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20151008045537/http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/SEASTAR/seasAdul.php. 
28. Semmens, Dean C.; Dane, Robyn E.; Pancholi, Mahesh R.; Slade, Susan E.; Scrivens, James H.; Elphick, Maurice R. (2013). "Discovery of a novel neurophysin-associated neuropeptide that triggers cardiac stomach contraction and retraction in starfish". Journal of Experimental Biology 216 (21): 4047. DOI:10.1242/jeb.092171. 
29. Ruppert et al., 2004. ss. 883–884
30. Ruppert et al., 2004. s. 886
31. Lawrence, John M. (ed.) (2013). "8". Chemistry and Ecological Role of Starfish Secondary Metabolites in "Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea". JHU Press. ISBN 978-1-4214-1045-6. http://books.google.com/?id=WQDvIQ5xR68C&pg=PT154&lpg=PT154&dq=%22+secondary+metabolite%22+starfish. 
32. Zhang, Wen; Guo, Yue-Wei; Gu, Yucheng (2006). "Secondary metabolites from the South China Sea invertebrates: chemistry and biological activity". Current Medicinal Chemistry 13 (17): 2041–2090. DOI:10.2174/092986706777584960. PMID 16842196. 
33. Byrne, Maria (2005). "Viviparity in the sea star Cryptasterina hystera (Asterinidae): conserved and modified features in reproduction and development". Biological Bulletin 208 (2): 81–91. DOI:10.2307/3593116. PMID 15837957. 
34. Ottesen, P. O.; Lucas, J. S. (1982). "Divide or broadcast: interrelation of asexual and sexual reproduction in a population of the fissiparous hermaphroditic seastar Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)". Marine Biology 69 (3): 223–233. DOI:10.1007/BF00397488. ISSN 0025-3162. 
35. Crump, R. G.; Emson, R. H. (1983). "The natural history, life history and ecology of the two British species of Asterina". Field Studies 5 (5): 867–882. http://fsj.field-studies-council.org/media/342971/vol5.5_160.pdf. 
36. McClary, D. J.; Mladenov, P. V. (1989). "Reproductive pattern in the brooding and broadcasting sea star Pteraster militaris". Marine Biology 103 (4): 531–540. DOI:10.1007/BF00399585. ISSN 0025-3162. 
37. Ruppert et al., 2004. ss. 887–888
38. Hendler, Gordon; Franz, David R. (1982). "The biology of a brooding seastar, Leptasterias tenera, in Block Island". Biological Bulletin 162 (3): 273–289. DOI:10.2307/1540983. JSTOR 1540983. http://www.biolbull.org/content/162/3/273.abstract. 
39. Chia, Fu-Shiang (1966). "Brooding behavior of a six-rayed starfish, Leptasterias hexactis". Biological Bulletin 130 (3): 304–315. DOI:10.2307/1539738. JSTOR 1539738. 
40. Byrne, M. (1996). "Viviparity and intragonadal cannibalism in the diminutive sea stars Patiriella vivipara and P. parvivipara (family Asterinidae)". Marine Biology 125 (3): 551–567. ISSN 0025-3162. 
41. Gaymer, C. F.; Himmelman, J. H.. "Leptasterias polaris". s. 182–84.  Lawrence (2013)
42. Mercier, A.; Hamel J-F.. "Reproduction in Asteroidea". s. 37.  Lawrence (2013) içinde.
43. Thorson, Gunnar (1950). "Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates". Biological Reviews 25 (1): 1–45. DOI:10.1111/j.1469-185X.1950.tb00585.x. 
44. Beach, D. H.; Hanscomb, N. J.; Ormond, R. F. G. (1975). "Spawning pheromone in crown-of-thorns starfish". Nature 254 (5496): 135–136. DOI:10.1038/254135a0. PMID 1117997. 
45. Run, J. -Q.; Chen, C. -P.; Chang, K. -H.; Chia, F. -S. (1988). "Mating behaviour and reproductive cycle of Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)". Marine Biology 99 (2): 247–253. DOI:10.1007/BF00391987. ISSN 0025-3162. 
46. Keesing, John K.; Graham, Fiona; Irvine, Tennille R.; Crossing, Ryan (2011). "Synchronous aggregated pseudo-copulation of the sea star Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) and its reproductive cycle in south-western Australia". Marine Biology 158 (5): 1163–1173. DOI:10.1007/s00227-011-1638-2. ISSN 0025-3162. 
47. Miller, Richard L. (12 Ekim 1989). "Evidence for the presence of sexual pheromones in free-spawning starfish". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 130 (3): 205–221. DOI:10.1016/0022-0981(89)90164-0. ISSN 0022-0981. 
48. Achituv, Y.; Sher, E. (1991). "Sexual reproduction and fission in the sea star Asterina burtoni from the Mediterranean coast of Israel". Bulletin of Marine Science 48 (3): 670–679. http://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1991/00000048/00000003/art00007. 
49. Edmondson, C. H. (1935). "Autotomy and regeneration of Hawaiian starfishes". Bishop Museum Occasional Papers 11 (8): 3–20. http://hbs.bishopmuseum.org/pubs-online/pdf/op11-8.pdf. 
50. Carnevali, Candia, M.D.; Bonasoro F. (2001). "Introduction to the biology of regeneration in echinoderms". Microscopy Research and Technique 55 (6): 365–368. DOI:10.1002/jemt.1184. PMID 11782068. 
51. Eaves, Alexandra A.; Palmer, A. Richard (2003). "Reproduction: widespread cloning in echinoderm larvae". Nature 425 (6954): 146. DOI:10.1038/425146a. ISSN 0028-0836. PMID 12968170. 
52. Jaeckle, William B. (1994). "Multiple modes of asexual reproduction by tropical and subtropical sea star larvae: an unusual adaptation for genet dispersal and survival". Biological Bulletin 186 (1): 62–71. DOI:10.2307/1542036. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542036. 
53. Vickery, M. S.; McClintock, J. B.. "Effects of food concentration and availability on the incidence of cloning in planktotrophic larvae of the sea star Pisaster ochraceus". The Biological Bulletin 199 (3): 298–304. DOI:10.2307/1543186. ISSN 0006-3185. PMID 11147710. 
54. Hayashi, Yutaka; Motokawa, Tatsuo (1986). "Effects of ionic environment on viscosity of catch connective tissue in holothurian body wall". Journal of Experimental Biology 125 (1): 71–84. ISSN 0022-0949. http://jeb.biologists.org/content/125/1/71.full.pdf+html. 
55. Mladenov, Philip V.; Igdoura, Suleiman; Asotra, Satish; Burke, Robert D. (1989). "Purification and partial characterization of an autotomy-promoting factor from the sea star Pycnopodia helianthoides". Biological Bulletin 176 (2): 169–175. DOI:10.2307/1541585. ISSN 0006-3185. http://www.biolbull.org/content/176/2/169.full.pdf+html. 
56. "Asteroidea (Sea Stars)". Encyclopedia.com. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 2004. 9 Kasım 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20141109105302/http://www.encyclopedia.com/article-1G2-3406700053/asteroidea-sea-stars.html. 
57. Mah, Christopher; Nizinski, Martha; Lundsten, Lonny (2010). "Phylogenetic revision of the Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): systematics of deep sea corallivores, including one new genus and three new species". Zoological Journal of the Linnean Society 160 (2): 266–301. DOI:10.1111/j.1096-3642.2010.00638.x. 
58. Pearse, J. S.. "Odontaster validus". s. 124–25.  Lawrence (2013)
59. Turner, R. L.. "Echinaster". s. 206–07.  Lawrence (2012)
60. Kayal, Mohsen; Vercelloni, Julie; Lison de Loma, Thierry; Bosserelle, Pauline; Chancerelle, Yannick; Geoffroy, Sylvie; Stievenart, Céline; Michonneau, François; Penin, Lucie; Planes, Serge; Adjeroud, Mehdi (2012). Fulton, Christopher. ed. "Predator crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci) outbreak, mass mortality of corals, and cascading effects on reef fish and benthic communities". PLoS ONE 7 (10): e47363. DOI:10.1371/journal.pone.0047363. 
61. Nybakken, James W.; Bertness, Mark D. (1997). Marine Biology: An Ecological Approach. Addison-Wesley Educational Publishers. s. 174. ISBN 978-0-8053-4582-7. 
62. Menage, B. A.; Sanford, E.. "Ecological Role of Sea Stars from Populations to Meta-ecosystems". s. 67.  Lawrence (2013)
63. Wagner, S. C. (2012). "Keystone Species". Nature Education Knowledge. 25 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150525220002/http://www.nature.com:80/scitable/knowledge/library/keystone-species-15786127. 
64. Paine, R. T. (1966). "Food web complexity and species diversity". American Naturalist 100 (190): 65–75. DOI:10.1086/282400. JSTOR 2459379. 
65. Paine, R. T. (1971). "A short-term experimental investigation of resource partitioning in a New Zealand rocky intertidal habitat". Ecology 52 (6): 1096–1106. DOI:10.2307/1933819. JSTOR 1933819. 
66. Wullf, L. (1995). "Sponge-feeding by the Caribbean starfish Oreaster reticulatus". Marine Biology 123 (2): 313–325. DOI:10.1007/BF00353623. 
67. Scheibling, R. E. (1980). "Dynamics and feeding activity of high-density aggregations of Oreaster reticulatus (Echonodermata: Asteroidea) in a sand patch habitat". Marine Ecology Progress Series 2: 321–27. DOI:10.3354/meps002321. http://www.int-res.com/articles/meps/2/m002p321.pdf. 
68. Brodie, J.; Fabricius, K.; De’ath, G.; Okaji, K. (2005). "Are increased nutrient inputs responsible for more outbreaks of crown-of-thorns starfish? An appraisal of the evidence". Marine Pollution Bulletin 51 (1–4): 266–278. DOI:10.1016/j.marpolbul.2004.10.035. PMID 15757727. 
69. Byrne, M.; O'Hara, T. D.; Lawrence, J. M.. "Asterias amurensis". s. 177–179.  Lawrence (2013)
70. Robles, C.. "Pisaster ochraceus". s. 166–167.  Lawrence (2013)
71. Scheibling, R. E.. "Oreaster reticulatus". s. 150.  Lawrence (2013)
72. Andersson, L.; Bohlin, L.; Iorizzi, M.; Riccio, R.; Minale, L.; Moreno-López, W. (1989). "Biological activity of saponins and saponin-like compounds from starfish and brittle-stars". Toxicon 27 (2): 179–188. DOI:10.1016/0041-0101(89)90131-1. PMID 2718189. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2718189. 
73. Mah, Christopher (2010-04-20). "Sea star defense". The Echinoblog. 14 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150614111604/http://www.echinoblog.blogspot.co.uk/2010/04/sea-star-defense-how-do-starfish.html. 
74. Shedd, John G. (2006). "Crown of Thorns Sea Star". Shedd Aquarium. 22 Şubat 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20140222070509/http://sea.sheddaquarium.org/sea/fact_sheets.asp?id=69. 
75. Mah, Christopher (2013-09-10). "Starfish Wasting Disease!". Echinoblog. 7 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150607090350/http://echinoblog.blogspot.co.uk:80/2013/09/starfish-wasting-disease.html. 
76. Peters, L. E.; Mouchka M. E.; Milston-Clements, R. H.; Momoda, T. S.; Menge, B. A. (2008). "Effects of environmental stress on intertidal mussels and their sea star predators". Oecologia 156 (3): 671–680. DOI:10.1007/s00442-008-1018-x. PMID 18347815. 
77. Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2008). "Body temperature during low tide alters the feeding performance of a top intertidal predator". Limnology and Oceanography 53 (4): 1562–1573. DOI:10.4319/lo.2008.53.4.1562. 
78. Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2009). "An intertidal sea star adjusts thermal inertia to avoid extreme body temperatures". The American Naturalist 174 (6): 890–897. DOI:10.1086/648065. JSTOR 10.1086/648065. PMID 19827942. 
79. Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2013). "Survival and arm abscission are linked to regional heterothermy in an intertidal sea star". Journal of Experimental Biology 216 (12): 2183–2191. DOI:10.1242/jeb.083881. 
80. Newton, L. C.; McKenzie, J. D. (1995). "Echinoderms and oil pollution: A potential stress assay using bacterial symbionts". Marine Pollution Bulletin 31 (4–12): 453–56. DOI:10.1016/0025-326X(95)00168-M. 
81. Temara, A.; Skei, J.M.; Gillan, D.; Warnau, M.; Jangoux, M.; Dubois, Ph. (1998). "Validation of the asteroid Asterias rubens (Echinodermata) as a bioindicator of spatial and temporal trends of Pb, Cd, and Zn contamination in the field". Marine Environmental Research 45 (4–5): 341–56. DOI:10.1016/S0141-1136(98)00026-9. 
82. Gooding, Rebecca A.; Harley, Christopher D. G.; Tang, Emily, R. A. (2009). "Elevated water temperature and carbon dioxide concentration increase the growth of a keystone echinoderm". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (23): 9316–9321. DOI:10.1073/pnas.0811143106. PMC 2695056. PMID 19470464. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2695056. 
83. Wagonner, Ben (1994). "Echinodermata: Fossil Record". Echinodermata. The Museum of Paleontology of The University of California at Berkeley. 12 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150512092459/http://www.ucmp.berkeley.edu:80/echinodermata/echinofr.html. 
84. Benton, Michael J.; Harper, David A. T. (2013). "15. Echinoderms". Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley. ISBN 978-1-118-68540-2. http://books.google.com/?id=ZQ1U9wmoensC&pg=PT691&lpg=PT691&dq=%22Starfish+bed%22+fossil. 
85. Mah, Christopher L.; Blake, Daniel B. (2012). Badger, Jonathan H. ed. "Global diversity and phylogeny of the Asteroidea (Echinodermata)". PLoS ONE 7 (4): e35644. DOI:10.1371/journal.pone.0035644. PMC 3338738. PMID 22563389. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3338738. 
86. Purit, J. B.; Keever, C. C.; Addison, J. A.; Byrne, M.; Hart, M. W.; Grosberg, R. K.; Toonen, R. J. (2012). "Extraordinarily rapid life-history divergence between Cryptasterina sea star species". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1744): 3914–3922. DOI:10.1098/rspb.2012.1343. 
87. Mah, Christopher (2014). "Brisingida". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=123085. Erişim tarihi: 2014-06-17. 
88. Downey, Maureen E. (1986). "Revision of the Atlantic Brisingida (Echinodermata: Asteroidea), with description of a new genus and family". Smithsonian Contributions to Zoology: 435. Smithsonian Institution Press. 27 Şubat 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20120227010606/http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/5505/2/SCtZ-0435-Lo_res.pdf. 
89. Mah, Christopher. "Brisingida". Access Science: Encyclopedia. McGraw-Hill. 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20130726083136/http://accessscience.com/abstract.aspx?id=900559. 
90. Vickery, Minako S.; McClintock, James B. (2000). "Comparative morphology of tube feet among the Asteroidea: phylogenetic implications". Integrative and Comparative Biology 40 (3): 355–364. DOI:10.1093/icb/40.3.355. 
91. Mah, Christopher (2014). "Forcipulatida". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=123086. Erişim tarihi: 2014-06-17. 
92. Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Holt-Saunders International. s. 948. ISBN 978-0-03-056747-6. 
93. Mah, Christopher. "Forcipulatida". Access Science: Encyclopedia. McGraw-Hill. 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20130726083142/http://accessscience.com/abstract.aspx?id=900558&referURL=http%3a%2f%2faccessscience.com%2fcontent.aspx%3fsearchStr%3dForcipulatida%26id%3d900558. 
94. Mah, Christopher (2012). "Notomyotida". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=123087. Erişim tarihi: 2014-06-17. 
95. Mah, Christopher (2014). "Paxillosida". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=123088. Erişim tarihi: 2014-06-17. 
96. Matsubara, M.; Komatsu, M.; Araki, T.; Asakawa, S.; Yokobori, S.-I.; Watanabe, K.; Wada, H. (2005). "The phylogenetic status of Paxillosida (Asteroidea) based on complete mitochondrial DNA sequences". Molecular Genetics and Evolution 36 (3): 598–605. DOI:10.1016/j.ympev.2005.03.018. 
97. Mah, Christopher (2012). "Astropecten polyacanthus Müller & Troschel, 1842". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=213245. Erişim tarihi: 2013-07-06. 
98. Mah, Christopher (2014). "Spinulosida". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=123089. Erişim tarihi: 2014-06-17. 
99. "Spinulosida". Access Science: Encyclopedia. McGraw-Hill. 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20130726083126/http://accessscience.com/overflow.aspx?SearchInputText=Spinulosida+&ContentTypeSelect=4. 
100. Blake, Daniel B. (1981). "A reassessment of the sea-star orders Valvatida and Spinulosida". Journal of Natural History 15 (3): 375–394. DOI:10.1080/00222938100770291. 
101. Mah, Christopher (2012). "Echinaster (Echinaster) sepositus (Retzius, 1783)". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=125161. Erişim tarihi: 2013-07-06. 
102. Mah, Christopher (2012). "Dermasterias imbricata (Grube, 1857)". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=240771. Erişim tarihi: 2013-07-06. 
103. Mah, Christopher (2012). "Velatida". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=123091. Erişim tarihi: 2012-09-15. 
104. Mah, Christopher. "Velatida". Access Science: Encyclopedia. McGraw-Hill. 26 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20130726151210/http://accessscience.com/abstract.aspx?id=900662&referURL=http%3a%2f%2faccessscience.com%2fcontent.aspx%3fid%3d900662. 
105. Mah, Christopher (2012). "Pteraster tesselatus Ives, 1888". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=369053. Erişim tarihi: 2013-07-06. 
106. Mah, Christopher (2014). "Peripodida". World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=369151. Erişim tarihi: 2014-06-17. 
107. "Family Calliasterellidae". Paleobiology Database. http://paleodb.org/?a=basicTaxonInfo&taxon_no=101372. 
108. Gale, A. S. (1987). "Phylogeny and classification of the Asteroidea (Echinodermata)". Zoological Journal of the Linnean Society 89 (2): 107–132. DOI:10.1111/j.1096-3642.1987.tb00652.x. 
109. Blake, D. B. (1987). "A classification and phylogeny of post-Paleozoic sea stars (Asteroidea: Echinodermata)". Journal of Natural History 21 (2): 481–528. DOI:10.1080/00222938700771141. 
110. Janies, Daniel A.; Voight, Janet R.; Daly, Marymegan (2011). "Echinoderm phylogeny including Xyloplax, a progenetic asteroid". Syst. Biol. 60 (4): 420–438. DOI:10.1093/sysbio/syr044. PMID 21525529. 
111. Wessel, G. M.; Reich, A. M.; Klatsky, P. C. (2010). "Use of sea stars to study basic reproductive processes". Systems Biology in Reproductive Medicine 56 (3): 236–245. DOI:10.3109/19396361003674879. PMID 20536323. 
112. Lenart Group. "Cytoskeletal dynamics and function in oocytes". European Molecular Biology Laboratory. 10 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150910201443/https://www.embl.de/research/units/cbb/lenart/. 
113. Davydov, P. V.; Shubravyi, O. I.; Vassetzky, S. G. (1990). Animal Species for Developmental Studies: The Starfish Asterina pectinifera. Springer US. s. 287–311. DOI:10.1007/978-1-4613-0503-3. ISBN 978-1-4612-7839-9. 
114. Friedman, Rachel S. C.; Krause, Diane S. (2009). "Regeneration and repair: new findings in stem cell research and ageing". Annals of the New York Academy of Sciences 1172 (1): 88–94. DOI:10.1111/j.1749-6632.2009.04411.x. 
115. "William Jenkyn Thomas, M.A". The Aberdare Boys' Grammar School. 6 Haziran 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20140606204726/http://www.abgs.org.uk/teachers/headmasters/wjt/wjt.htm. 
116. Thomas, William Jenkyn (1943). Some Myths and Legends of the Australian Aborigines. Whitcombe & Tombs. s. 21–28. http://www.sacred-texts.com/aus/mla/mla08.htm. 
117. "The legend of the starfish". The Epistle. 2013. 6 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20141006090112/http://epistle.us/inspiration/starfish.html. Erişim tarihi: 2013-05-31. 
118. Tregear, Edward (1900). ""The Creation Song" of Hawaii". The Journal of the Polynesian Society 9 (1): 38–46. http://www.jps.auckland.ac.nz/document/Volume_9_1900/Volume_9,_No._1,_March_1900/%26%2339%3BThe_creation_song%26%2339%3B_of_Hawaii,_by_Edward_Tregear,_p_38-46/p1. 
119. "SpongeBob SquarePants". Patrick. Nickelodeon. 2013. 7 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20141007090353/http://www.nick.co.uk/shows/spongebob/characters.aspx. 
120. Lin, Shin-Jung; Hwang, Deng-Fwu (Nisan 2001). "Possible source of tetrodotoxin in the starfish Astropecten scoparius". Toxicon 39 (4). DOI:10.1016/S0041-0101(00)00171-9. PMID 11024497. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11024497. 
121. Asakawa, M.; Nishimura, F.; Miyazawa, K.; Noguchi, T. (1997). "Occurrence of paralytic shellfish poison in the starfish Asterias amurensis in Kure Bay, Hiroshima Prefecture, Japan". Toxicon 35 (7): 1081–1087. DOI:10.1016/S0041-0101(96)00216-4. PMID 9248006. 
122. "Indulging in Exotic Cuisine in Beijing". The China Guide. 2011. 25 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20131025065817/http://www.thechinaguide.com:80/food/exotic.html. 
123. Amakusa TV Co. Ltd. (2011-08-07). "Cooking Starfish in Japan". ebook10005. Amakusa TV. 15 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20150515053035/http://www.amakusa.tv:80/enewshito.html. 
124. "Pouch A" (Japonca). Kenko.com. 3 Ağustos 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. http://web.archive.org/web/20140803035529/http://search.kenko.com/product/%E5%B0%8F%E8%A2%8B. 
125. Johannes, Robert Earle (1981). Words of the Lagoon: Fishing and Marine Lore in the Palau District of Micronesia. University of California Press. s. 87. 
126. Bos, A. R.; Gumanao, G. S.; Alipoyo, J. C. E.; Cardona, L. T. (2008). "Population dynamics, reproduction and growth of the Indo-Pacific horned sea star, Protoreaster nodosus (Echinodermata; Asteroidea)". Marine Biology 156 (1): 55–63. DOI:10.1007/s00227-008-1064-2. 

Dış bağlantılar

• World Asteroidea Database (İngilizce)
• Asterides (étoiles de mer) (Fransızca)
• The Echinoblog (İngilizce)